CARACTERIZACIÓN DE SITIOS DE CRECIMIENTO DE SEIS ESPECIES PRATENSES NATIVAS Y NATURALIZADAS DEL DOMINIO HUMEDO DE CHILE¹

Ignacio López C., Osear Balocchi L.,
Pablo Lailhacar M., Claudio Oyarzún S.
Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias Agrarias
Instituto de Producción Animal
Casilla 567, Valdivia, Chile

¹ Resultados de los Proyectos FONDECYT 92-0065 y 1951099
Recepción de originales: Mayo 16, de 1997

ABSTRACT

Characterization of the growing sites of six native and naturalized pasture species in the Dominio Húmedo of Chile.

Key words: native forage species, naturalized forage species, soil condition.

A large percentage of the grasslands of the Dominio Húmedo of Chile is comprised of native and naturalized species. The presence and abundance of a species in the field is the result of competition and the process of adaptation to the environment. One of the ecosystemic elements which exerts selection pressure on all of the species in the grassland is the soil, Therefore, the effect of the soil on the species can modify the prairie, and the species that adapt best can dominate. The objectives of the study were to characterize the sites where the species that were studied dominated to determine the edaphic factors that produced this selection and to verify if the environmental pressure of the soil over the botanical composition resulted in selection of some of the species. The species studied were Bromus valdivianus, Agrostis capillaris, Lotus uliginosus, Holcus lanatus, Anthoxanthum odoratum and Paspalum dasypleurus. The zone studied was between Panguipulli and Puerto Montt. The species studied dominated in the measured sites. The variables measured were slope (%), depth of the soil (m), hydromorphism, texture, water pH (1:2.5), organic matter (%), mineral nitrogen (ppm N-NO3), available phosphorus (ppm-Olsen), exchangeable potassium (ppm), exchangeable sodium (meq/ 100 g.s.), exchangeable calcium (meq/100 g.s.), exchangeable magnesium (meq/100 g.s.), exchangeable bases (meq/100 g.s.), exchangeable aluminum (meq/100 g.s.), aluminum saturation (%) and species presence (%). A cluster statistical analysis was used to analize the data. Bromus valdivianus dominated sites with well drained, medium textured, deep soils and adequate levels of fertility. Agrostis capillaris was the main species in flat to undulating sites with soils of medium depth, heavy texture, slow drainage, high levels of exchangeable aluminum and high aluminum saturation. Lotus uliginosus dominated depressed sites with narrow soils, light texture, medium to deep permanent hydromorphism and high levels of aluminum saturation and exchangeable aluminum. Holcus lanatus was the principal species in flat to slightly depressed sites with medium texture, medium depth and medium contents of aluminum. Anthoxanthum odoratum dominated flat to undulated sites with high levels of aluminum saturation and exchangeable aluminum. Paspalum dasypleurus was dominant in depressed sites with medium stationary hydromorphism, medium texture, medium depth of the soil, medium levels of aluminum saturation and medium levels of exchangeable aluminum.

RESUMEN

Un alto porcentaje de las praderas del dominio Húmedo de Chile están compuestas por especies naturalizadas. La presencia y abundancia de las especies pratenses en una pradera son en gran parte el resultado de un proceso de adaptación al medio y de competencia. Entre los elementos ecosistémicos que ejercerían una presión de selección sobre los componentes pratenses está el edafotopo. A partir de esto se plantea que la acción del edafotopo sobre las especies de la pradera podría llevar a que cada especie tendería a dominar cuando las características y condición del sitio le fueran favorables.
Los objetivos planteados fueron caracterizar los sitios donde las especies en estudio son dominantes, determinar los factores edáficos que inciden en dicho desarrollo y verificar si la presión ambiental ejercida por el edafotopo sobre las especies pratenses determinaban un crecimiento selectivo de ellas.
Las especies estudiadas fueron Bromus valdivianus, Agrostis capillaris, Lotus uliginosus, Holcus lanatus, Anthoxanthum odoratum y Paspalum dasypleurus, siendo la zona de muestreo tuvo como límite norte la ciudad de Panguipulli y límite sur la de Puerto Montt. En los sitios muestreados dominaban las especies deseadas. Las variables medidas fueron: pendiente (%), profundidad de suelo (m), hidromorfismo, textura, pH al agua (1:2,5), materia orgánica (%), nitrógeno mineral (ppm N-NO₃), fósforo aprovechable (ppm-Olsen), potasio intercambiable (ppm), sodio intercambiable (meq/100 g.s.), calcio intercambiable (meq/100 g.s.), magnesio intercambiable (meq/100 g.s.), suma de bases intercambiable (meq/100 g.s.), aluminio intercambiable (meq/100 g.s.), saturación de aluminio (%) y presencia de la especie (%). Para analizar la información obtenida se utilizó el análisis estadístico Cluster.
Bromus valdivianus dominó sitios profundos, de textura media, con buen drenaje y con adecuados niveles de fertilidad. Agrostis capillaris dominó sitios planos a ondulados, de profundidad media, textura pesada, drenaje lento, altos niveles de aluminio intercambiable y saturación de aluminio. Lotus uliginosus dominó sitios depresionales, delgados, de textura liviana, con hidromorfismo permanente medio a permanente profundo y altos niveles de saturación de aluminio y de aluminio intercambiable. Holcus lanatus dominó sitios planos a levemente depresionales, de texturas y profundidades medias y con contenidos medios de aluminio. Anthoxanthum odoratum dominó sitios planos a ondulados con altos niveles de saturación de aluminio y de aluminio intercambiable. Paspalum dasypleurus dominó en sitios depresionales con hidromorfismo estacional medio, textura media, profundidad efectiva de suelo media y niveles medios de saturación de aluminio y de aluminio intercambiable.
Todas las especies estudiadas dominaron en diferentes tipos de sitios. De manera que la presencia de una u otra especie y su nivel de expresión en la pradera está fuertemente relacionada con el tipo de sitio y la condición del mismo. Finalmente las características edáficas más determinantes para la dominancia de las especies fueron: la profundidad efectiva de suelo, el tipo de hidromorfismo, la textura, la pendiente y los niveles de aluminio intercambiable y de saturación de aluminio.

INTRODUCCIÓN

El Dominio Húmedo de Chile cuenta con 18.665.900 ha. Se compone por una franja costera ubicada entre la Cordillera de la Costa y el Océano Pacífico que se prolonga desde los 36° 15' LS hasta la parte sur de la isla de Chiloé, denominándose provincia de pastizales Húmeda de Verano Fresco o Valdiviana. Los territorios comprendidos entre la Cordillera de la Costa y la Cordillera de los Andes, desde los 38°30' LS hasta las zonas más australes del país pertenecen a la provincia de pastizales Húmeda de Verano Fresco y Mésico o Los Lagos y la provincia Húmeda de Verano Frío o Archipiélago Austral. Además pertenece a este dominio la provincia Húmeda de Verano Cálido o Isla de Pascua (Gastó et al., 1987).

En este dominio predomina el clima templado lluvioso, especialmente en su área meridional. Sin embargo, la extensión de Chile en latitud, hace que la pluviometría y la temperatura varíen mucho de norte a sur, situación que condiciona caracteres mediterráneos y submediterráneos en ciertos sectores (Quintanilla, 1974).

Las praderas que se desarrollan en este dominio corresponden en su mayor parte al tipo naturalizadas, de allí que poseen mucha importancia para la ganadería de la zona. Los antecedentes que se disponen sobre ellas, han evidenciado que con estas praderas se pueden obtener altos niveles productivos, sin embargo la investigación que se ha hecho en ellas ha sido limitada, de manera que aspectos básicos como son: adaptación ambiental, fenología, productividad, entre otras se han mantenido dentro de una caja negra.

La presente publicación pertenece a una importante línea de trabajo que ha venido desarrollando el Instituto de Producción Animal de la Universidad Austral de Chile tendiente a estudiar las especies pratenses naturalizadas del dominio Húmedo de Chile. La hipótesis planteada es que cada especie sería predominante en tipos de sitios particulares, de manera que las características del sitio estarían ejerciendo una acción ambiental sobre las especies de la pradera de manera que permitiría un crecimiento selectivo de ellas.

Los objetivos fueron caracterizar los sitios donde las especies en estudio dominan, determinar los factores edáficos que inciden en dicho desarrollo y verificar si la presión ambiental ejercida por el edafotopo sobre las especies pratenses determinaban un crecimiento selectivo de ellas.

MATERIALES Y MÉTODOS

La zona de muestreo comprendió praderas naturalizadas de las provincias de pastizales Húmeda de Verano Fresco o Valdiviana y Húmeda de Verano Fresco y Mésico o Los Lagos (Gastó et al, 1987), teniendo como límite norte la ciudad de Panguipulli y límite sur la de Puerto Montt.

Se estudiaron seis especies consideradas de gran importancia como componentes de la pradera naturalizada del Sur de Chile. Estas fueron: Bromus valdivianus, Agrostis capilletas, Lotus uliginosus, Holcus lanatus, Anthoxanthum odoratum y Paspalum dasypleurus.

Para cumplir con los objetivos, se seleccionaron dentro de la zona mencionada diez sitios que debían estar dominados por cada una de las especies en estudio. Una vez ubicados los sesenta sitios (diez para cada especie), durante el período de primavera-verano, se muestreo y analizó la pradera y el edafotopo. Las variables medidas fueron: pendiente (%), profundidad de suelo (m), hidromorfísmo, textura, pH al agua (1:2,5), materia orgánica (%), nitrógeno mineral (ppm N-NO3), fósforo aprovechable (ppm-Olsen), potasio intercambiable (ppm), sodio intercambiable (meq/ 100 g.s.), calcio intercambiable (meq/100 g.s.), magnesio intercambiable (meq/100 g.s.), suma de bases intercambiable (meq/100 g.s.), aluminio intercambiable (meq/100 g.s.), saturación de aluminio (%) y presencia de la especie (%).

Dentro de cada sitio se tomaron 5 submuestras de pradera con el correspondiente suelo. El muestreo fue al azar. Para cada una de ellas se obtuvo la disponibilidad instantánea de forraje, cortando a ras de suelo la pradera contenida en un cuadrante de 0,04 m2, de manera que la superficie total de pradera muestreada fue de 0,2 m2. Las muestras de suelo fueron tomadas del suelo que estaba inmediatamente bajo la muestra de pradera y comprendieron los primeros 20 cm de profundidad.

Las variables pendiente, exposición, textura, profundidad de suelo e hidromorfísmo se clasificaron de acuerdo a Gastó et al. (1993).

La composición botánica de la pradera fue obtenida por medio de la separación manual de las diferentes especies en estado fresco, en el Laboratorio de Forrajeras del Instituto de Producción Animal de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Austral de Chile, las que luego fueron secadas en una estufa de aire forzado a 60°C por 48 hr.

Las muestras de suelo fueron analizadas en el Laboratorio de Fertilidad de Suelos del Instituto de Suelos e Ingeniería Agrícola de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Austral de Chile.

Los datos de cada variable en los diez sitios de cada especie, fueron analizados por medio del diseño estadístico Cluster (conglomerados), utilizando el paquete estadístico SPSS.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de la fitocenosis.

En el Cuadro 1 se observa la composición botánica promedio de los diferentes sitios analizados, los que se encontraban fuertemente dominados por las especies estudiadas.

Además de analizar los porcentajes de las especies en estudio es importante observar cuales eran las especies acompañantes y en los niveles en que ellas se encontraban presentes, ya que son indicativas de una condición de pradera determinada y tienen un claro papel ecológico-productivo. Estos conceptos son expresados por diversos autores como Dyksterhuis (1959) y Gastó et al. (1993).

En los sitios de crecimiento de B. valdivianus este presentó 79% (Cuadro 1) de presencia en peso seco. La principal especie competidora por los nichos ecológicos fue L perenne (12 %). D. glomerata se constituyó como especie compe-tidora terciaria (6%). Estas tres especies se las encuentra frecuentemente compitiendo en las praderas de la zona, estableciéndose en los suelos de mayor potencial productivo (Cuevas, 1980; Cuevas et al, 1982; Bernier, 1985).

A. capillaris presentó una dominancia de 83%, teniendo como especie competidora a A. odoratum (2,7%). En estos sitios las especies de hoja ancha (7,4%) y A.odoratum tienen un papel de indicadoras del grado degradación del sitio. Si bien tienen un limitado papel productivo, estas especies corresponden a los últimos eslabones de la degradación de las praderas, y son importantes porque crecen bajo condiciones extremas donde otras especies de mayor producción y requerimientos no son capaces de establecerse.

L. uliginosus alcanzó 79%, encontrándose más frecuentemente: H. lanatus (4,1 %), A. capillaris (3,4%) y Juncaceas y Ciperaceas (7,6%). Estas tres últimas se asocian continuamente a L. uliginosus, indicando una situación de hidromórfica, lo que ocurre frecuentemente en suelos ñadis (Montaldo y Pessot, 1974; Ramirez et al., 1990; Ramírez et al, 1991).

H. lanatus tuvo 84.7% de dominancia, subdominantes fueron L. perenne (4,9%) y A. capillaris (7,6%). Esto está indicando que H. lanatus tiene la capacidad de desarrollarse en una amplia gama de sitios de características medias de fertilidad ocupando sitios intermedios entre los de baja fertilidad, dominados normalmente por A. capillaris y los de alta fertilidad dominados por L. perenne. Esta capacidad colonizadora de H. lanatus también es comentada por Grime et al. (1989)

Los sitios dominados por A. odoratum tuvieron 80% de esta especie, siendo A. capillaris (11,8%) la especie que le competía más fuertemente y capaz de adaptarse a las condiciones de sitio en las que predomina A. odoratum. Otra especie que acompañó a A. odoratum fue Cynosorus echinatus pero en menor intensidad. Grime et al. (1989) indican que esta especie se asocia a a ecosistemas pratenses con niveles de producción bajos a medios y sujetos a leves a medios niveles de perturbación. Grime (1979) define perturbación como el mecanismo por el cual se limita el crecimiento de la planta y que causa una parcial o total destrucción de la biomasa. Este fenómeno está asociado a la actividad de herbívoros, patógenos y artrópica y a la acción del viento, bajas temperaturas, erosión, incendios y sequía.

P. dasypleurus (78%)) tuvo como especies acompañantes a A. capillaris (5 A%\ J.procerus (6,4%) y H. lanatus (4,0%), situación similar, desde el punto de vista de las especies acompañantes, a la encontrada con L. uliginosus. Esto podría sugerir que P. dasypleurus y L. uliginosus se desarrollarían en edafotopos similares, sin embargo, su presencia en los sitios como especie acompañante fue para ambos casos cercano al 1%, lo que indicaría que existen factores que impiden el desarrollo de ellas bajo dichas situaciones. Ello se analizará más adelante.

Análisis de las variables edáficas evaluadas.

Del análisis estadístico de todas las variables en conjunto, se observó que en general la dominancia de las especies estaba explicada en 83% por un lado debido a la interacción entre aluminio intercambiable y la saturación de aluminio, y por otro lado a la interacción de las variables profundidad, pendiente, textura e hidromorfísmo.

Lo anterior indicaría que entre las variables de fertilidad medidas, los contenidos de aluminio del suelo determinarían el nivel de dominancia de una u otra especie, en conjunto con las variables físicas que definen los diferentes tipos de sitios (profundidad, textura e hidromorfísmo) más la pendiente, determinada por la geoforma. Esto coincide con lo indicado por Gastó et al.(l993) al definir los conceptos de distrito y sitio, siendo el primero definido por la pendiente (escala de resolución 1:250.000) y el segundo por la interacción entre textura, profundidad e hidromorfísmo (escala de resolución 1:10.000), todos constituyentes permanentes del suelo.

Al analizar sólo los factores físicos del edafotopo, las variables que tuvieron una alta correlación fueron por una parte la profundidad con el hidromorfísmo y por otra la pendiente con la textura, explicando ellas en un 76% la dominancia de las especies.

Las variables de fertilidad más relevantes fueron agrupadas de la siguiente manera, por un lado pH, aluminio intercambiable y saturación de aluminio y por otro el potasio intercambiable, calcio intercambiable, magnesio intercambiable y la suma de bases intercambiable, explicando de esta forma en un 77% la dominancia de la especies.

Figura 1.	Distribución de las variables edáficas más relevantes para los sitios dominados por B. valdivianus. Distribution of the most relevant edaphic variables for B. valdivianus dominated sites.

Figura 2.	Distribución de las variables físicas del suelo más relevantes para los sitios dominados por B. valdivianus. Distribution of the most relevant soil physical variables for B. valdivianus dominated sites.

Figura 3.	Distribución de las variables de fertilidad de suelo más relevantes para los sitios dominados por B. valdivianus. Distribution of the most relevant soil fertility variables for B. valdivianus dominated sites.

Figura 4.	Distribución de las variables edáficas más relevantes para los sitios dominados por A. capillaris. Distribution of the most relevant edaphic variables for A. capillaris dominated sites.

Caracterización de los sitios dominados por Bromus valdivianus.

En la Figura 1 se aprecia que B. valdivianus domina bajo situaciones bastante homogéneas de suelo. Presenta una clara tendencia a dominar en suelos con bajos niveles de aluminio y que por sus características físicas poseerían altos niveles de potencial productivo, como se observa claramente en las figuras 2 y 3.

B. valdivianus domina sitios planosuaves, profundos (0,93m), textura media (franco) y drenaje moderado. El gráfico para las variables físicas estudiadas (Figura 2) ratifica lo presentado en la Figura 1. En él se observa un comportamiento definido de esta especie respecto de profundidad de suelo, hidromorfísmo, textura y pendiente. Este comportamiento indicaría que B. valdivianus sería poco tolerante a las variaciones de las variables físicas que caracterizan a los sitios, es decir, poseería una baja plasticidad, lo que ecológicamente constituye una desventaja, en especial a lo que se refiere a una menor capacidad de colonización de nuevos sitios.

Desde el punto de vista de la fertilidad de los suelos, B. valdivianus domina sitios con bajos niveles de aluminio intercambiable (0,15 meq/ 100 g. s.), baja saturación de aluminio (2,72%), pH ácido (5,5), contenidos altos de potasio (243,5 ppm), medios de calcio (5,76 meq/100 g. s.), altos en magnesio (1,81 meq/100 g. s.) y medios en suma de bases (6,54 meq/100 g. s.), siendo esta especie, de acuerdo con los cluster de las Figuras 1 y 3, susceptible a las variaciones de los niveles de aluminio y acidez del suelo. Esto no ocurre con los niveles de las bases, frente a los cuales tolera un margen amplio de variación, por lo que sería mucho más factible que el estrés, y por ende la limitante para el crecimiento, en este tipo de suelos, lo constituyera la cantidad de aluminio en el medio edáfico antes de que se debiera a una estrés por falta de bases.

A partir de lo anterior se deduce que un aumento en los niveles de acidez y de aluminio provocarían una disminución en la población de B. valdivianus ingresando especies tolerantes como A. capillaris y A. odoratum.

Por otra parte, B. valdivianus en suelos que poseen mejores niveles de fertilidad, y por lo tanto menores tenores de acidez y de aluminio, tiende a decrecer su presencia en la pradera, debido al ingreso de especies más agresivas y altamente competitivas por los recursos lumínicos y edáficos, como ocurre con L perenne.

Figura 5.	Distribución de las variables físicas del suelo más relevantes para los sitios dominados por A. capillaris. Distribution of the most relevant soil physical variables for A. capillaris dominated sites.

Figura 6.	Distribución de las variables de fertilidad del suelo más relevantes para los sitios dominados por A. capillaris. Distribution of the most relevant soil fertility variables for A. capillaris dominated sites.

Figura 7.	Distribución de las variables edáficas más relevantes para los sitios dominados por L. uliginosus. Distribution of the most relevant edaphic variables for L. uliginosus dominated sites.

Figura 8.	Distribución de las variables físicas del suelo más relevantes para los sitios dominados por L. uliginosus. Distribution of the most relevants soil physical variables for L. uliginosus dominated sites.

Caracterización de los sitios dominados por Agrostis capillaris.

Esta es una especie que tendría una mayor capacidad de adaptación a diversos ambientes que B. valdivianus, debido a que posee una distribución más amplia en el espectro de las variables estudiadas (Figura 4). Además esto significa que es capaz de tolerar condiciones de suelo con mayor estrés, como son el alto contenido de aluminio en el suelo, texturas arcillosas, fuertes pendientes, etc.
En la Figura 6 se observa que A. capillaris prospera en suelos ácidos, con altos tenores de aluminio y pobres en bases. Cuando la condición de fertilidad del suelo mejora, A. capillaris tiende a bajar su presencia en la pradera, posiblemente porque tiene que competir con especies más agresivas que se desarrollan normalmente bajo mejores condiciones de fertilidad. Por lo tanto su abundancia en la pradera se debería más a un fenómeno de tolerancia que de competencia.

Esta especie domina en sitios plano-inclinados a suavemente ondulados, de profundidad media (0,45 m), textura pesada (arcillo francesa a arcillo arenosa) y drenaje lento (Figura 5).

Montaldo (1975) indica que A. capillaris es una especie que se ha adaptado a numerosos ecosistemas de la zona sur, no siendo para ella un factor limitante el hidromorfismo existente.

A. capillaris domina sitios con altos contenidos de aluminio intercambiable (1,25 meq/100 g.s.), alta saturación de aluminio (65,36%), pH fuertemente ácido (5,2), tenores altos de potasio (152,9 ppm), bajos en calcio (1,459 meq/100 g. s.), bajos en magnesio (0,54 meq/100 g. s.) y baja suma de bases (2,63 meq/100 g. s.). Por lo tanto son suelos que se encuentran en una pobre condición de fertilidad y que, desde este punto de vista, poseen fuertes restricciones para el desarrollo de especies de alto potencial productivo como L. perenne, siendo este justamente el valor ecológico y productivo de A. capillaris.

Ramirez et al. (1991 b) indican que A. capillaris se adapta a suelos con pH entre 4,5 y 6,5, ubicándose de preferencia en los suelos ácidos.

Caracterización de los sitios dominados por Lotus uliginosus.

El diagrama del resultado del cluster efectua do para esta especie indica que en general esta especie tiende a dominar en sitios depresionales, de escasa profundidad, de textura liviana y con altos contenidos de aluminio (Figura 7).

Esta especie domina en sitios depresionales, delgados (0,38 m), de textura liviana (franco arenosa), hidromorfismo permanente medio a permanente profundo (Figura 8).

Ramirez et al. (1991) describen el valor indicador ecológico para diferentes especies pratenses, respecto de una serie de variables entre las cuales se encuentra la humedad del medio edáfico. Los autores concluyen que B. valdivianus se ubica entre las especies indiferentes a los niveles hídricos, al igual que A. capillaris, mientras que a L. uliginosus se la clasifica dentro de las plantas de suelos húmedos.

L. uliginosus domina sitios con altos contenidos de aluminio intercambiable (0,71 meq/100 g. s.), alta saturación de aluminio (19,69%), pH fuertemente ácido (5,2), contenidos altos en potasio (161,7 ppm), medios en calcio (3,35 meq/ 100 g. s.), medios en magnesio (0,91 meq/100 g. s.) y media-baja suma de bases (4,96 meq/100 g. s.).

De lo anterior se desprende que las condiciones de fertilidad de suelo en que se desarrolla L. uliginosus son similares a las que tienen los sitios dominados por A. capillaris , sin embargo, esta última posee mayores rangos de tolerancia a los contenidos de aluminio (Figura 7 y Figura 9).

La diferencia entre los sitios dominados L. uliginosus y A. capillaris radica principalmente en las características físicas de ellos, especialmente a lo que se refiere a pendiente, textura e hidromorfismo. Por lo tanto, L. uliginosus corresponde a una especie altamente tolerante a los altos niveles de hidromorfismo, típicos de los sitios depresionales con mal drenaje, sin embargo es altamente susceptible a los déficit hídricos estivales, de manera que debido a esta razón no competiría por los sitios de crecimiento de A. capillaris.

Grime et al. (1989) indican que L. uliginosus coloniza sitios depresionales pero que no correspondan a sitios permanentemente sumergidos (hidromorfismo permanente superficial). Además no se presenta en suelos con pH menores a 4,5, siendo común en suelos con pH 4,5 a 6,5.

Figura 9.	Distribución de las variables de fertilidad de suelo más relevantes para los sitios dominados por L. uliginosus. Distribution of the most relevant soil fertility variables for L. uliginosus dominated sites.

Figura 10.	Distribución de las variables edáficas más relevantes para los sitios dominados por H. lanatus. Distribution of the most relevant edaphic variables for H. lanatus dominated sites.

Figura 11.	Distribución de las variables físicas del suelo más relevantes para los sitios dominados por H. lanatus. Distribution of the most relevant soil physical variables for H. lanatus dominated sites.

Figura 12.	Distribución de las variables de fertilidad de suelo más relevantes para los sitios dominados por H. lanatus. Distribution of the most relevant soil fertility variables for H. lanatus dominated sites.

Caracterización de los sitios dominados por Holcus lanatus.

En la Figura 10 se observa que los sitios dominados por H. lanatus son planos a levemente depresionales, de texturas y profundidades medias y con contenidos medios de aluminio.

Desde el punto de vista físico, H. lanatus domina sitios planos a levemente depresionales, de profundidades medias (0,67 m), textura media (franco arcillosa), con hidromorfísmo estacional medio a estacional profundo. Por lo tanto a diferencia de L. uliginosus, H. lanatus domina en sitios ecotonales entre los planos y los fuertemente depresionales (Figura 11).

Para Ramirez et al. (1991) H. lanatus es una especie que crece de preferencia en suelos con mayor humedad. Grime et al. (1989) indican que es una especie típica que coloniza suelos con problemas de drenaje.

Esta especie domina en sitios de niveles medios de fertilidad, caracterizados por tener niveles medios de aluminio intercambiable (0,4 meq/100 g.s.), saturación de aluminio medio (5,87%), pH ácido (5,4), altos contenidos de potasio (257,9 ppm), niveles medios de calcio (4,82 meq/100 g. s.), altos de magnesio (1,3 meq/100 g. s.) y medio-alta suma de bases (7,19 meq/100 g. s.) (Figura 12).

Grime et al. (1989) en su estudio sobre las praderas de la Gran Bretaña indica que H. lanatus es una especie frecuente en suelos de pH entre 5,0 y 6,0, y que raramente se desarrolla en suelos fuertemente ácidos, es decir, con pH menores a 4,8. Además esta especie para su adecuado desarrollo necesita al menos suelos con fertilidad media.

Caracterización de los sitios dominados por Anthoxanthum odoratum.

Esta especie posee un amplio rango de adaptación tanto desde el punto de vista de los tipos de sitios como de los niveles de fertilidad de los mismos. Se la encontró dominando desde sitios planos a ondulados, con niveles medios de fertilidad (Figura 13).

Domina sitios planos a ondulados (6,8% de pendiente), de profundidades medias a profundas (0,67 m), textura pesada (arcillo arenosa) y drenaje lento a moderado (Figura 14).

Para Grime et al. (1989) la pendiente no es un factor discriminante para el desarrollo de A. odoratum , ya que es capaz de colonizar sitios con cualquier pendiente, y es particularmente abundante en sitios de solana o de exposición norte.

Por otra parte, los resultados del presente estudio para esta especie no coinciden totalmente con lo expresado por Ramirez et al. (1991), quienes clasifican a A. odoratum como una especie indiferente a los niveles hídricos del suelo.

A. odoratum domina sitios con altos niveles de aluminio intercambiable (0,6 meq/100 g. s.), saturación de aluminio alta (14,1%), pH ácido (5,5), contenidos altos de potasio (171 ppm), medios de calcio (3,9 meq/100 g. s.), altos de magnesio (1,06 m eq/100 g. s.) y medios en suma de bases (5,77 meq/100 g. S.) (Figura 15).

Grime et al. (1989) señalan que A. odoratum se desarrolla frecuentemente en sitios de pH 4,5 a 6,0.

Del análisis de las características de los sitios dominados por A. odoratum se desprende que se desarrolla en sitios muy similares a los de A. capillaris, especialmente en lo que se refiere a las características físicas de los sitios, sin embargo la diferencia radica en que A. odoratum domina en sitios no tan ácidos, con menores tenores de aluminio y con mayores niveles de bases.

Caracterización de los sitios dominados por Paspalum dasypleurus.

Esta es otra especie que domina en suelos con problemas de drenaje, como son los generados por las napas freáticas. A este respecto posee un comportamiento bastante definido (Figura 16). Además en la Figura 16 se aprecia que domina sitios con niveles medios de aluminio.

P. dasypleurus domina en suelos depresionales, de profundidades medias (0,48 m), textura media (franco arenosa), hidromorfísmo estacional medio (Figura 17).

P. dasypleurus domina sitios con niveles medios de aluminio intercambiable (0,32 meq/100 g. s.), medios de saturación de aluminio (9,84%), pH ácido (5,45), altos contenidos de potasio (162 ppm), medio-bajo niveles de calcio (2,82 meq/ 100 g. s.), medios de magnesio (0,81 meq/100 g. s.) y suma de bases medio-bajo de 4,32 meq/100 g. s. (Figura 18).

La diferencia entre los sitios dominados por A. odoratum y A. capillaris es básicamente los altos niveles freáticos que tolera P. dasypleums.

Figura 13.	Distribución de las variables edáficas más relevantes para los sitios dominados por A. odoratum. Distribution of the most relevant edaphic variables for A. odoratum dominated sites.

Figura 14.	Distribución de las variables edáficas más relevantes para los sitios dominados por A. odoratum. Distribution of the most relevant soil physical variables for A. odoratum dominated sites.

Figura 15.	Distribución de las variables de fertilidad de suelo más relevantes para los sitios dominados por A. odoratum. Distribution of the most relevant soil fertility variables for A. odoratum dominated sites.

Figura 16.	Distribución de las variables edáficas más relevantes para los sitios denominados P. dasypleurus Distribution of the most relevant edaphic variables for P. dasypleurus dominates sites.

Figura 17.	Distribución de las variables físicas del suelo más relevantes para los sitios denominados por P. dasypleurus. Distribution of the most relevant soil physical variables for P. dasypleurus dominated sites.

Figura 18.	Distribución de las variables de fertilidad del suelo más relevantes para los sitios dominados por P. dasypleurus. Distribution of the most relevant soil fertility variables for P. dasypleurus dominated sites.

Otras variables evaluadas.

Las siguientes variables formaron parte del estudio, siendo medidas y evaluadas, no resultando ser significativas para el análisis de cluster: fósforo aprovechable, sodio intercambiable, nitrógeno mineral y contenido de materia orgánica.

En el Cuadro 2 se observa que B. valdivianus domina sitios de altos contenidos de fósforo aprovechable. Si se relacionan estos resultados con los entregados anteriormente se deduce que B. valdivianus puede ser un claro competidor con L. perenne por el espacio en dichas praderas. Por otra parte, H. lanatus y L. .uliginosus dominan en sitios con contenidos medios de fósforo aprovechable, mientras que A. capillaris, A. odoratum y P. dasypleums dominan en sitios con bajos niveles de este elemento.

Pinochet (1990) señala que suelos con contenidos menores a 8 ppm de P-Olsen, en suelos muestreados a 20 cm de profundidad, serían deficitarios de este elemento. En su estudio indica que el fósforo es un nutriente que es deficitario normalmente en los suelos de la provincia de Valdivia.

H. lanatus dominó en sitios que presentaron los valores más altos en los contenidos sodio intercambiable en el suelo, sin embargo, para todos los sitios de las especies estudiadas estos fueron bajos (Cuadro 2). De hecho el sodio es otro elemento que es comúnmente deficitario en los suelos de las provincias de pastizales estudiadas. Rodríguez (1993) indica que valores de análisis de suelo entre 0,2 y 0,5 meq/100 g de suelo son considerados bajos.

Respecto a los niveles de nitrógeno obtenidos (Cuadro 2), Bernier (1988) indica que los contenidos de nitrógeno de los suelos de la X región tienden a ser bajos, es decir, menores a 20 ppm de N-NO₃. El nitrógeno es uno de los nutrientes del sistema suelo-planta más dinámicos, por lo que es difícil encontrar un análisis de disponibilidad de este elemento (Bernier, 1980).

Para todas las especies los contenidos de materia orgánica del suelo fueron altos (Cuadro 2), encontrándose dentro de los rangos esperados para praderas naturalizadas de la zona. Al respecto Sierra (1991) señala que los suelos de las provincias de Osorno y Llanquihue poseen rangos de materia orgánica que fluctúan entre 8,0 y 21,0%. El contenido de materia orgánica del suelo incide sobre la acidez del suelo, de manera que a medida que el contenido de materia orgánica es mayor, la acidez del suelo es más persistente y más difícil de alterar (Bernier, 1984).

CONCLUSIONES

Las especies estudiadas dominaron en sitios con características edáficas diferentes, de manera que dentro de las praderas de la zona cada una posee su propio nicho ecológico. La presencia de una u otra especie y su nivel de expresión en la pradera está fuertemente relacionada con el tipo de sitio y la condición del mismo.

De las características edáficas de los sitios estudiados, las variables físicas más determinantes para la dominancia de las especies fueron la profundidad efectiva de suelo, el tipo de hidromorfísmo, la textura y la pendiente, y entre las químicas fueron los tenores de aluminio intercambiable y el nivel de la saturación de aluminio.

Bromus valdivianus es una especie que dominó en sitios de alta fertilidad y alto potencial productivo y no sería una especie con una alta plasticidad para la adaptación a un amplio rango de tipos de sitios, desarrollándose en sitios bien definidos: profundos, de textura media, con buen drenaje y con adecuados niveles de fertilidad.

Por el contrario, Agrostis capillaris presentó una alta capacidad de adaptación a diferentes tipos y condiciones de sitios, y además presentó una alta capacidad para tolerar altos niveles de estrés, como es un alto nivel de aluminio intercambiable, y competir en dichas condiciones exitosamente. De esta forma dominó sitios planos a ondulados, de profundidad media, textura pesada, drenaje lento, altos niveles de aluminio intercambiable y saturación de aluminio.

Lotus uliginosus dominó sitios depresionales, delgados, de textura liviana, con hidromorfismo permanente medio a permanente profundo y altos niveles de saturación de aluminio y de aluminio intercambiable.

Holcus lanatus se presentó como una especie capaz de desarrollarse en sitios de alto potencial productivo de praderas, pero donde la condición edáfica estaba levemente desmedrada. Dominó sitios planos a levemente depresionales, de texturas y profundidades medias y con contenidos medios de aluminio.

Anthoxanthum odoratum fue otra especie que presentó un amplio rango de adaptación edáfica dominando sitios planos a ondulados con altos niveles de saturación de aluminio intercambiable.

Paspalum dasypleunis dominó en sitios depresionales con hidromorfismo estacional medio, textura media, profundidad efectiva de suelo media y ni veles medios de saturación de aluminio y de aluminio intercambiable.

BIBLIOGRAFÍA

BERNIER, R. 1980. Avances en fertilidad de suelos de la Xa Región. INIA, Estación Experimental Remehue. Boletín Técnico (Chile) N° 40. 27 p.

BERNIER, R. 1984. Efectos de la aplicación de cal en el suelo. INIA, Estación Experimental Remehue. Boletín Técnico (Chile) N° 79. 15 p.

BERNIER, R. 1985. Fertilización de praderas. III. Tipos de praderas de la Xa Región. INIA, Estación Experimental Remehue. Boletín Técnico (Chile) N° 90. 13 p.

BERNIER, R. 1988. Fertilización de praderas. INIA, Estación Experimental Remehue. Boletín Técnico (Chile) N° 136. 18 p.

CUEVAS, E. 1980. Producción, manejo y utilización de praderas. In..: L. Latrille, ed. Segundo Curso Nacional de Producción de Leche. Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias, Instituto de Producción Animal. Serie B-4 Tomo I. Valdivia, Chile, pp. 75-114.

CUEVAS, E., O. BALOCCHI, R. ANRIQUE y M. JORQUERA. 1982. Valor nutritivo de las principales especies de una pradera permanente de la Décima Región. I. Proteína y pared celular. Agro Sur (Chile) 10: 2 - 6.

DYKSTERHUIS, E. 1959. Range conservation based on sites and condition classes. Journal of Soil and Water Conservation. 13: 104 - 115.

GASTO, J., S. GALLARDO y D. CONTRERAS. 1987. Caracterización de los pastizales de Chile. Reinos, Dominios y Provincias. Sistemas en Agricultura. Teoría-Avances. IISA - 8716. Santiago, Chile. 292 p.

GASTO, J.,D.PANARIO y F. COSIO. 1993. Sistema de caracterización de ecorregiones y determinación de sitio y condición. Red de Pastizales Andinos, Santiago, Chile. 254 p.

GRIME, J. P. 1979. Plant strategies and vegetation processes. John Wiley and Sons, Chischester, Great Britain. 222 p.

GRIME, J. P., J. G. HODGSON y R. HUNT. 1989. Comparative plant ecology: A functional approach to common British species. London, Great Britain. 742 p.

MONTALDO, P. 1975. Determinación de las zonas agroecológicas entre la Cuesta de Lastarría y el Seno de Reloncaví, Chile. Agro Sur (Chile) 3(2): 117-130.

MONTALDO, P. y R. PESSOT. 1974. Cambios sinecológicos en una pradera bajo " influencia de talajeo, fertilización, quema y competencia interespecífica. Turrialba 24 (3): 265-273.

PINOCHET, D. 1990. Fertilización de praderas permanentes de la zona Sur. In.: L. Latrille, ed. Avances en Producción Animal. Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias, Instituto de Producción Animal. Serie B-14. Valdivia, Chile. Pp. 181-209.

QUINTANILLA, V. 1974. La representación cartográfica preliminar de la vegetación chilena. Ediciones de la Universidad Católica de Valparaíso. Editorial Universitaria. Valparaíso. 74 p.

RAMIREZ, C, C. SAN MARTIN y D. CONTRERAS. 1990. Ecosociología de los marismas litorales del Centro Sur de Chile. Agro Sur (Chile) 18: 104-112.

RAMIREZ, C., C. SAN MARTIN, A. ELLIES y V. FINOT. 1991. El valor indicador ecológico de las malezas del Centro Sur de Chile. Agro Sur (Chile) 19: 94-116.

RODRIGUEZ, J. 1993. Manual de fertilización. Editorial Alfabeta Impresores. Santiago, Chile. 362 p.

SIERRA, C. 1991. Características de acidez de seis suelos de la Xa Región y respuesta del trigo al encalado. INIA, Estación Experimental Remehue. Boletín Técnico (Chile) N° 179. 14 p.