Agro Sur Vol.25 (2) 170-179 1997
DOI: 10.4206/agrosur.1997.v25n2-05
AREA FOLIAR, LONGITUD DE RAICES Y PRODUCCIÓN DE GRANO DE Amaranthus hypocondriacus L. EN UN SUELO COMPACTADO
Fernando de León González, Fidel Payan Zelaya,
Guillermo Pérez Jerónimo, Verónica Nava Rodríguez
y Miguel Angel aime
Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco.
Laboratorio de Fisiología y Tecnología de Cultivos
Calzada del Hueso 1100 Col. Villa Quietud,
Coyoacán, 04960.
México D.F.
Recepción de originales: Marzo 25, de 1997
ABSTRACT
Leaf area, root lenght and grain yield of Amaranthus hypocondriacus L. grown on a highly compacted soil
Key words: Amaranth, soil compaction, root growth, adventitious roots, penetrometer
A highly compacted soil layer was detected in an amaranth field in Tulyehualco, México. The purpose of the present work was to analyze the effect of soil compaction on the crop of amaranth. Two plots with superficial (S) (10-15 cm) and intermediate (I) (20-25 cm) levels of compaction were compared. Several crop physiology parameters were studied and soil resistance was measured with a digital penetrometer. The cone Index values of both compacted soil layers were > 3 MPa. Amaranth plants from the S plot had 46% smaller leaf area (p<0.01) and were 12% shorter (p<0.01) than those from the I plot. The grain yield was significantly higher in plants from I compared to plants from S (68 vs 38 g/plant, p< 0.03). Concerning the root growth, the main roots of plants from S were 34% shorter than those from I (p<0.01). The adventitious roots emerging from the stem base were very prolific in both plots (non statistical differences were appreciated). Adventitious roots were 4-4.8 times longer than main of plants from either plot. In summary, our results show that the depth of compacted soil layer has a direct effect on the amaranth crop. Superficial soil compaction rendered short plants with lower grain yield whereas intermediate compaction resulted in taller plants with higher grain yield.
RESUMEN
En un área cultivada con Amaranto (Tulyehualco, México) se identificó en la etapa de floración la presencia de una capa del suelo fuertemente compactada. Se observó el comportamiento de varios parámetros fisiológicos del cultivo y la resistencia del suelo se midió mediante un penetrómetro digital. Se trabajó con dos parcelas que presentaron diferencias en la profundidad de la capa endurecida del suelo: (S) superficial (10-15 cm) e (I) intermedio (20-25 cm). Se encontró que en la parcela (S), las plantas de amaranto presentaron 46% menos de área foliar (p<0,01) y redujeron en 12 % su altura (p<0,01) respecto de las plantas que crecieron en la parcela (I). El rendimiento en grano fue significativamente más alto en las plantas de (I) comparadas con las de (S) (68 vs 38 g/planta, p<0,03). En cuanto al crecimiento radicular, la longitud de raíces principales sufrieron una reducción de 34% en la parcela (S) respecto a la parcela (I) (p<0,01). Se observó en las dos situaciones la proliferación de raíces adventicias en la base del tallo cubierto por la zona del aporque, sin que existieran diferencias significativas entre ambas parcelas. La longitud de las raíces adventicias fue entre 4 y 4,8 veces mayor respecto a la longitud de las raíces principales. Los resultados muestran que la profundidad de las capas compactadas tuvo un efecto directo en el crecimiento y rendimiento de amaranto. La compactación superficial se tradujo en plantas más bajas con menor rendimiento en grano mientras que la compactación intermedia resultó en plantas más altas con mayor producción de grano por planta.
INTRODUCCIÓN
El amaranto es un cultivo tradicional en algunas regiones del centro y sur de México. Su potencial alimenticio ha sido discutido en reuniones internacionales (Trinidad et al, 1990). Al sur de Ciudad de México, se localiza Tulyehualco (19° 15' latitud norte, 2280 msnm), una zona productora de amaranto. En esta localidad las parcelas de producción están muy próximas a la zona urbana. En ciertas parcelas las actividades humanas llegan a provocar problemas de compactación del suelo como la que se localizo en un predio experimental de Tulyehualco. Es probable que la compactación en este sitio se haya originado por el tránsito intenso (Craul, 1994) de vehículos y de personas ocurrido en años anteriores.
En agosto de 1996 se observó en el predio que un área sembrada con amaranto presentaba una fuerte compactación. En algunas partes del terreno la capa endurecida del suelo se localizó en los primeros 10 cm del perfil. Se decidió mapear la compactación del suelo con la ayuda de un penetrómetro digital. En todo el terreno se localizó una capa endurecida, en la cual el penetrómetro alcanzó su límite de fuerza (50 kg). Se considera fuerte compactación del suelo la que constituye un impedimento mecánico para el crecimiento de las raíces y ha sido ubicada (Materechera et al, 1992, y Vogel, 1992) alrededor de 3 MPa de resistencia a la penetración.
En aproximadamente 40% del terreno esta capa endurecida aparecía en los primeros 10 cm del perfil del suelo. Con este primer diagnóstico del estado estructural de la capa arable, se decidió estudiar algunos parámetros del crecimiento de la parte aérea del cultivo, las raíces y la producción de grano. Se ha demostrado que la compactación del suelo tiene un efecto tanto en el crecimiento (Barraclough et al, 1991) como en el rendimiento de los cultivos (Soane y Van Ouwerkerk. 1994).
MATERIALES Y MÉTODOS
Area Experimental, material vegetal y plantas muestreadas
El área experimental se localiza al sur de Ciudad de México en Tulyehualco (19° 13', latitud Norte y 99° 01' longitud Oeste). El análisis del suelo reportó una textura franco-arenosa. El terreno (500 m2) fue barbechado con un arado de discos (15 de mayo de 1996), se surcó con arado de tracción animal (18 de junio) y se sembró con amaranto siguiendo el sistema tradicional de la zona (Xolalpa, 1990).
Con el mapeo de la compactación en el terreno se seleccionaron dos parcelas contiguas de amaranto en floración, manejadas en forma idéntica pero con diferencias en cuanto a la localización de la capa endurecida: (S), compactación superficial (10-15 cm) e (I) compactación intermedia (20-25 cm). Los datos de este par de parcelas fueron analizados bajo un diseño de parcelas apareadas y se realizó una comparación de promedios (n= ocho plantas) para cada variable estudiada, utilizando la prueba de "t" (Cody y Smith, 1991).
Cada parcela constó de tres surcos separados 80 cm y con una superficie aproximada de 16 m2 (8x2 m). La variedad correspondió al criollo de Amaranthus hypochondriacus L. que se cultiva en la zona. Se midió para cada planta la altura, área foliar, longitud de raíces principales y adventicias y peso seco de la inflorescencia y del grano.
Resistencia a la Penetración del Suelo
Las mediciones de resistencia a la penetración se realizaron con un Penetrómetro Bush SP1000, Marca ELE, con un máximo de 50 kg de fuerza y 50 cm de profundidad del perfil. Se utilizó un cono estándar (ASAE) con un diámetro de 1,28 cm e inclinación de 30°. Para cada 3 centímetros se obtuvo la resistencia a la penetración expresada en MPa. En las dos parcelas bajo estudio se realizaron 3 inserciones espaciadas aproximadamente 2,5 m entre ellas, dentro del surco central. Cada inserción se hizo entre dos plantas de una misma hilera. Se promediaron los valores y se granearon.
Altura, área foliar y peso del grano
La altura final de la planta se midió a la cosecha (5 de diciembre
de 1996) desde la superficie del suelo hasta la parte más alta de la
panoja. El área foliar se midió al término de la floración
(18 de octubre de 1996) y antes de que se presentara la caída natural
de hojas, mediante un integrador de área (Licor). La materia seca de
hoja, tallo, e inflorescencia se obtuvo mediante secado del material en estufa
a 65° durante 48 h. El rendimiento en grano se obtuvo pesando el grano
seco al aire (a temperatura ambiente), con una humedad promedio de 7%.
Longitud de raíces
Al final del ciclo agrícola (diciembre de 1996) se procedió a la extracción de las plantas para la medición de raíces. Las raíces se obtuvieron abriendo alrededor de la base de cada tallo una zanja para aislar un monolito (Bohm, 1984) de aproxi-madamente 20 cm de ancho x 20 cm de largo x 35 cm de profundidad. Por la textura arenosa del suelo, en la parte no compactada del monolito, las raíces se pudieron separar y limpiar con facilidad. En la parte compactada se procedió a romper manualmente los grandes bloques para poder separar algunas raíces que lograron penetrar la capa endurecida.
En el procedimiento de obtención de las raíces en campo, se cuidó que éstas no se separaran de la base del tallo (15-20 cm de longitud). Las raíces se limpiaron en laboratorio con una brocha y con la mano, y se separaron del tallo mediante cortes con navaja. Se depositaron en una bolsa de papel y se midió su longitud con una regla graduada (mm) de 30 cm.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Localización de la compactación del suelo en las parcelas
En la Figura 1 pueden apreciarse las diferencias que presentaron las dos parcelas en cuanto a resistencia a la penetración. A partir de los primeros 3 cm las curvas se separan y en la parcela con compactación superficial se alcanza la resistencia máxima (> 3 MPa) antes de los 15 cm de profundidad. Se comprobó mediante excavación que las altas resistencias mecánicas se debieron a la compactación del suelo y no a la presencia de piedras o de otros materiales.
Crecimiento de la Parte Aérea del Amaranto
A excepción del Número de hojas por planta, todas las variables de crecimiento vegetativo y de rendimiento mostraron diferencias significativas en la comparación de promedios (prueba de "t"). En el Cuadro 1 aparece el promedio y la desvia-ción estándar de las variables estudiadas, así como S/I (relación entre el promedio alcanzado en S dividido por el promedio de I). Otros autores han usado esta relación para comparar el efecto de la compactación en variables del crecimiento vege-tal (Materechera et al, 1992). El área foliar de la planta se redujo en un 46% en la parcela con compactación superficial (p<0,01). De igual manera, la altura de la planta disminuyó en un 12% (p<0,01) en la parcela S. El peso seco del tallo también disminuyó significativamente (p<0,03) en la parcela S. Esta reducción de los parámetros del crecimiento vegetativo coinciden con lo reportado por autores que han trabajado el efecto de la compactación sobre el crecimiento de cultivos como el maíz (Busscher y Lipiec, 1993) o chícharo (Bengough y Young, 1993). Un suelo con compactación muy superficial tiene un efecto directo en la reducción de la penetración de las raíces (Grant, 1993). En esas condiciones la planta ve reducida su capacidad de aprovechar las reservas de agua y nutrientes localizadas en la zona compactada. Se ha encontrado además que el estrés mecánico provocado por la compactación implica la producción de etileno y ácido absícico (Grant, 1993) con consecuencias en la reducción no solo de la elongación de raíces sino también en la reducción del crecimiento de la parte aérea. Trabajando con raíces de plántulas de A. hypochondriacus y A. cruentus, Chakhatrakan et al (1994) encontraron que al podar las raíces primarias del amaranto se tuvo un efecto en la reducción del peso de la planta y en el número de hojas, y un aumento en la producción de etileno. Así mismo, encontraron que esta poda promovió el crecimiento de raíces laterales.
En las parcelas con compactación superficial también se observó que el peso de la inflorescencia y del grano resultaron inferiores (p < 0,03 para ambos parámetros; (Cuadro 1). La relación S/I para las esas variables fue de 0,61 y 0,55 (Cuadro 1).
Al igual que las variables de enraizamiento, los resultados de crecimiento vegetativo y producción de materia seca muestran una muy alta variabilidad (Cuadro 1, Fig. 1) lo cual puede deberse al material genético de la zona cuya heterogeneidad ya ha sido reportada (Alejandre y Gómez, 1986 y 1990). En estudios subsecuentes es recomendable trabajar con variedades de amaranto genéticamente más estables.
 |
|
| Figura 1. | Resistencia a la penetración
en las dos parcelas estudiadas. |
Values of Cone Index in hoth plots. |
|
| Cuadro 1. | Variables vegetativas y peso del grano por planta de amaranto. |
| Shoot growth and grain weight per plant in both plots (I) and (S). |
Variables de las plantas |
Parcela (I) Capa dura
20-25 cm |
Parcela (S) Capa
dura 10-15 cm |
Prob |
S/1 |
||
Area Foliar (cm) Número de Hojas |
6744 ± 2354 291 ± 133 |
a a a a a a |
3674 ± 1571 176 ± 94 187 ± 16 56 ± 17 87 ± 32 38 ± 22 |
b a b b b b |
0.01 0.08 0.01 0.03 0.03 0.03 |
0.54 0.60 0.88 0.62 0.61 0.055 |
| b) Promedios y desviaciones estándar de ocho plantas
por parcela. c) Letras diferentes en sentido horizontal indican diferencias estadísticas. |
||||||
Enraizamiento
Los resultados de la longitud de las raíces subterráneas, adventicias y totales aparecen en el Cuadro 2. Las raíces principales (de primer orden) redujeron significativamente (p < 0,01) su longitud en la parcela (S) en comparación con lo encontrado en la parcela (I). Este resultado coincide con lo reportado para las raíces de otros cultivos que han sido estudiados en relación a la compactación. Panayiotopoulos et al (1994) encontraron en maíz que un aumento en la resistencia a la penetración provocó una reducción en todos los parámetros del crecimiento de las raíces que ellos estudiaron (número de raíces, longitud promedio, longitud total, tasa de elongación, y materia fresca y seca de raíces). Materechera et al (1992) encontraron para ocho especies cultivadas que el diámetro de las raíces fue sistemáticamente mayor cuando el suelo estaba compactado. Se sabe que con el engrosamiento la raíz desarrolla una mayor fuerza osmótica lo que permite una mejor adaptación al suelo compactado (Grant, 1993; y Engelaar et al, 1995).
Las raíces adventicias son estructuras que emergen
de tallos u hojas y no de otras raíces (Esau, 1977).
En la variedad de amaranto analizada las raíces adventicias fueron
abundantes en la zona del tallo cubierto por el aporque (longitud entre 15
y 20 cm, Fig. 4) para las dos condiciones estudiadas. Aunque
fueron más abundantes en la parcela (I) la comparación de promedios
no fue estadísticamente significativa (Cuadro 2).
Este resultado puede indicar que el crecimiento de estas raíces depende
principalmente de la existencia de un montículo de tierra fina, en
donde absorbe con facilidad el agua de lluvia y que es propicio para su proliferación.
| Cuadro 2. | Longitud de raíces principales
y adventicias por planta de amaranto. |
Length of main and adventitious roots per
plant in both plots (I) and (S). |
Variables de las plantas |
Parcela (I) Capa dura 20-25 cm |
Parcela (S) Capa dura 10-15 cm |
Prob |
S/1 |
| Longitud de raíces principales (cm) Longitud de raíces adventicias (cm) Longitud total de raíces (cm) Longitud de zona de adventicias (cm) |
372 ± 97 a 1501 ± 972 a 2024 ± 1134 a 15 ± 7.2 a |
247 ± 83 b 1191 ± 1083 a 1512 ± 1070 a 17.8 ± 4.95 a |
0.01 0.55 0.37 0.38 |
0.66 0.79 0.74 1.2 . |
| b) Promedios y desviaciones estándar de ocho plantas
por parcela. c) Letras diferentes en sentido horizontal indican diferencias estadísticas. |
||||
En longitud, las raíces adventicias representan 4 veces (en la parcela I) y 4,8 (en S) respecto a la longitud de las raíces subterráneas que fueron colectadas al final del ciclo productivo. Cada raíz adventicia presentó una longitud entre 15 y 20 cm y un diámetro del orden de 1-2 mm. Por su abundancia en la zona de aporque estas raíces pueden resultar importantes para el cultivo tradicional del amaranto. Es posible que la práctica agrícola del aporque sirva no solamente para dar un soporte más seguro a la planta sino también para generar un ambiente edáf ico propicio para el crecimiento de raíces advencticias, las cuales pueden representar una alternativa funcional cuando se presentan situaciones desfavorables de estructura de la capa arable como la reportada en este trabajo. Esta respuesta puede ser parte de la gran plasticidad que las raíces muestran ante cambios en las condiciones ambientales (Taub y Goldberg, 1996).
Los resultados presentados muestran que la compactación antrópica en los sistemas de cultivo debe recibir más atención por parte de la investigación agronómica. El impacto de la compactación en las propiedades naturales del suelo (Guerif, 1994; Horn, 1995) y en la producción (Soane y Van Ouwerkerk, 1994) ha sido ampliamente documentada en sistemas de producción mecanizados. Estudios particulares sobre el aporque, la compactación y la funcionalidad de las raíces adventicias del Amaranto pueden servir para elucidar su papel en la fisiología de este cultivo.
 |
|
| Figura 4. | Esquema sobre las raíces
adventicias y principales del cultivo de maranto en Tulyehualco. |
Representation of main and adventitious
roots in the amaranth culture in Tulyehualco. |
|
CONCLUSIONES
La compactación más superficial del suelo estuvo asociada a una reducción de los parámetros de crecimiento vegetativo de la parte aérea y de raíces de las plantas maestreadas de amaranto. La producción de grano por planta también se vio afectada en la parcela que presentó las condiciones físicas del suelo más desfavorables. Estos resultados coinciden con lo reportado por la bibliografía para otros cultivos.
En la zona de aporque o aterrado en la base del tallo del amaranto, se desarrolla una masa de raíces adventicias aparentemente funcionales. Estas raíces presentan una longitud mayor a las raíces subterráneas en el muestreo realizado al final del ciclo productivo, por lo que se recomienda estudiarlas con mayor detalle.
BIBLIOGRAFÍA
ALEJANDRE, I.G. y L.F. GOMEZ. 1990. Variabilidad en tipos criollos de amaranto (Amaranthus spp) en la región central de México. In: Trinidad S.A., Gómez L.F. y Suarez R.G (Edit.). El Amaranto (Amaranthus spp): su cultivo y aprovechamiento. Montecillo, México. Colegio de Postgraduados. pp. 242-261.
ALEJANDRE, I.G. y L. F. GOMEZ. 1986. Cultivo del Amaranto en México. Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo (México).
BARRACLOUGH, P.B., WEIR, A. H. y H. KUHLMANN.1991. Factors affecting growth and distribution of winter wheat roots under UK field conditions. In: Mcmichael B.l. y Persson, H. (Edit.), Plant roots and their environment. Proceedings of an ISSR symposium, 21-26 August, 1988, Uppsala, Sweden. Elsevier Science Publishers, Amsterdam, Holanda, 410-417.
BENGOUGH, A.G. y I.M. YOUNG. 1993. Root elongation of seedling peas through layered soil of different penetration resistances. Plant and Soil 149 (1): 129-139.
BÖHM, W. 1979. Methods of studying root systems (Ecological studies; vol 33). Springer-Verlag. Berlin-Heidelberg, Alemania. 188 pp.
BUSSCHER, W., J. LIPIEC. 1993. Early growth of maize in compacted soil with fine and coarse structure. International-Agrophysics 7 (1): 77-83.
CHAKHATRAKAN, S., TAMAI, F. y Y. MOTODA. 1994. Effect of root pruning on growth and yield of amaranthus spp. Journal of Agricultural Science (Japón) 39 (1): 10-20.
CODY, R.P. y J.K. SMITH. 1991. Applied statistics and the SASÆ programming language. North Holland. New York.
CRAUL, P.J. 1994. Soil compaction on heavily used sites. Journal of Arboriculture 20 (2): 69-74
ENGELAAR W.M.H.G, VISSER E.J.W., VEEN B.W. y C.W.P.M BLOM. 1995. Contents, uptake rates and reduction of nitrate of Rumex palustris and Plantago major spp. major grown on compacted soil. Functional Ecology 9 (2): 334-339
ESAU, II. 1977. Anatomy of seed plants. 2nd ed. John Wiley and Sons. New York.
GUERIE, J. 1994. Eftects of compaction on soil strength parameters. En: Soil compaction in crop production. Soane, B.D. y C. van Ouwerkerk (Edit.). Amsterdam, Holanda, Elsevier Science
GRANT, R.E;. 1993. Simulation model of soil compaction and root growth. II. Model performance and validation. Plant and Soil 150: 15-24.
HORN, R. 1995. Soil science and sustainable soil use and management: a review of problems and research needs. Agrosur (Chile). Vol 23 (2): 159-172.
MATERECHERA S, A., ALSTON A.M., KIRBY J.M. y A.R. DEXTER. 1992. Influence of root diameter on the penetration of seminal roots into a compacted subsoil. Plant and Soil., 144 (2): 297-303.
PANAYIOTOPOULOS K.P, PAPADOPOULOU C.P. y A. HATJIIOANNIDOU. 1994. Compaction and penetration resistance of an Alfisol and Entisol and their influence on root growth of maize seedlings. Soil and Tillage Research 31 (4): 323-337.
SOANE, B.D. y C. VAN OUWERKERK. 1994. Soil compaction problems in world agriculture. En: Soil compaction in crop production. Soane, B.D. y C. van Ouwerkerk (Edit). Amsterdam, Holanda, Elsevier Science. 2-21.
TAUB D.R. y D. GOLDBERG. 1996. Root system topology of plants frorn habitats differing in soil resource availability. Functional Ecology 10 (2): 258-264
TRINIDAD S.A., GOMEZ L.F. y R.G. SUAREZ. 1990. El Amaranto (Amaranthus spp): su cultivo y aprovechamiento. Montecillo, México. Colegio de Postgraduados.
VOGEL H. 1992. Morphological and hydrological characteristics of gleyic granitic soils and their potential for crop production. A case study from Zimbabwe. Soil Technology., 5(4), 303-317.
XOLALPA V., FJ. Práctica regional del cultivo del amaranto en Tulyehualco (Xochimilco). En: Trinidad S.A., Gómez L.F. y Suarez R.G. El Amaranto (Amaranthus spp): su cultivo y aprovechamiento. Montecillo, México. Colegio de Postgraduados. pp. 118-124.