Patricio Barriga B., Juan Fuentealba A. y
Nimia Manquián T.
Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias Agrarias
Instituto de Producción y Sanidad Vegetal
Casilla 567. Valdivia. Chile.
1Trabajo financiado por el Proyecto S-96-18, Dirección de Investipación y Desarrollo, Universidad Austral de Chile. Recepción de originales: Marzo 16, de 1998.
Phosphorus uptake and utilization efficiency in wheat genotypes.
Key words: phosphorus efficiency ratio, root efficiency ratio, phosphorus uptake efficiency, spring wheat.
Genetic variability in phosphorus efficiency was examined in spring wheat genotypes under field conditions at deficient and non -limiting levels of P fertilization in a P-deficient soil. Phosphorus efficiency was measured by three parameters: phosphorus efficiency ratio (PE), root efficiency ratio (RE) and phosphorus uptake efficiency (PUE). Grain yield was correlated with P content at maturity; genotypes with high grain yield had high P content of tops. At the low P application rate, large variation existed between genotypes in relation to phosphorus effciency ratio (PE), which was not correlated with grain yield. The genotypes were more root efficient (RE) at tillering initiation. In relation to the ability of wheat plants to obtain P from the soil (PUE), the genotypes differed in their P uptake strategy and were more efficient between tillering and anthesis; phosphorus application rate had no effect on PUE. The data presented in this paper suggests that the ability of plants to remove soil P would depend upon the PUE of plants, that is to say, from their ability to locate and acquire soil P, as well as the temporal uptake of soil P by the genotype. Selection for phosphorus uptake efficiency (PUE) may be of some benefit.
Se evaluó la variabilidad genética de la eficiencia de absorción y utilización de fósforo en genotipos de trigo primaverales en condiciones de campo con dos niveles de fertilización fosforada, uno deficiente y otro no limitado. La eficiencia de fósforo se estimó por los parámetros relación de eficiencia de fósforo (PE), relación de eficiencia radical (RE) y eficiencia de absorción de fósforo (PUE). Los genotipos de mayor rendimiento fueron aquellos que presentaron el mayor contenido de P en sus tejidos a la madurez de cosecha. Existieron marcadas diferencias genotípicas en cuanto a la utilización del P por las plantas (PE) en niveles de baja fertilización fosforada; además esta relación de eficiencia no se correlacionó con el rendimiento de grano. Por otra parte, los genotipos fueron más eficientes al inicio de macolla que a la antesis y a la madurez de cosecha estimada a través de la relación de eficiencia radical (RE). En cuanto a la capacidad de las plantas de obtener el P del suelo (PUE), los genotipos difirieron en su estrategia y presentaron una mayor eficiencia ente macolla y antesis; la fertilización fosforada no afectó este parámetro. Los resultados sugieren que la habilidad de las plantas para remover el fósforo del suelo dependería del PUE de ellas, es decir, de su habilidad para localizar y obtener el P del suelo como también por la absorción temporal del P del suelo por el genotipo. Selección para eficiencia de absorción de fósforo (PUE) podría tener algún beneficio.
El incremento de la demanda por alimentos requiere el desarrollo de nuevas variedades de trigo con un mayor potencial genético del rendimiento bajo diferentes condiciones edafo-climáticas. Por otra parte tomando en consideración los costos ascendentes de la energía y por consiguiente el alza en los precios de los fertilizantes minerales, un mayor énfasis debiera darse en la obtención de variedades con una mejor utilización de los nutrientes y su uso racional en la síntesis de la materia orgánica.
Modelos específicos de la nutrición mineral en diferentes genotipos pueden ser considerados desde varios aspectos, siendo uno de ellos el contenido de elementos minerales.
Existen numerosas evidencias que los genotipos de trigo difieren significativamente en su contenido de fósforo en ciertas partes de la planta y en los diferentes estados de crecimiento y desarrollo (Austin et al., 1911 ; Barriga et al.,1990; Clarke et al., 1990; Kleese et al., 1968; Mihaljev y Kastori, 1983; Preez et al., 1991; Rasmusson et al., 1971; Romer y Schilling, 1986;Sutton et al., 1983). Sin embargo, el conocimiento de los aspectos genéticos relacionados con el contenido de fósforo y la eficiencia de utilización y absorción de este elemento por el trigo es relativamente limitada.
Al respecto, la utilización del fósforo por el trigo ha sido descrita a través de varios parámetros de eficiencia (Barriga et al., 1993; Blair, 1993; Clarke et al., 1990; Mellado et al., 1991; Sander et al., 1990) como indicadores del uso interno del fósforo por las plantas.
El índice de cosecha de fósforo (PHI) y la relación de eficiencia de fósforo (PE= rendimiento por unidad de P absorbido) ha sido examinada, entre otros, por Batten et al. (1984) y Batten (1986), encontrándose suficiente variabilidad genética y por lo tanto sugiriendo la incorporación de estos parámetros en los programas de mejoramiento (Batten et al., 1986; Batten, 1992).
Sin embargo, su valor como criterio de selección ha sido cuestionado por Jones et al. (1989) quienes señalan que la relación de eficiencia de utilización del P es inversamente proporcional al rendimiento final de grano; además un incremento de la eficiencia por la relación de eficiencia de P causa un decrecimiento en la eficiencia del índice de cosecha del P.
Por otra parte, la eficiencia del fósforo del trigo ha sido medida bajo solo un nivel de fertilización (Batten et al., 1984; Batten y Khan, 1987; Jones et al., 1989) y pocos esfuerzos se han realizado para expresar la eficiencia en términos que incluyan varias dosis de fertilización fosfatada, lo cual puede ser más útil y apropiado para las condiciones de campo (Jones et al., 1992).
La capacidad de las plantas para remover el fósforo del suelo también ha recibido poca atención por parte de los mejoradores. Matheson (1971), Palmer y Jessop (1977) y Jones et al (1989) describen esta habilidad de las plantas de trigo a través del parámetro relación de eficiencia radical (RE= P absorbido por unidad de peso seco de las raíces). En el trabajo de Palmer y Jessop (1977) consideran superficialmente este aspecto utilizando cultivo en soluciones nutritivas y dos cultivares de trigo no representativos en su respuesta a la aplicación de fósforo (Jones et al., 1989).
También Barriga et al. (1990) señalan que los parámetros relacionados con el sistema radical de la planta (peso, largo y número de raíces) podría ser utilizado para diferenciar la respuesta genotípica a la absorción del P en solución nutritiva a bajas concentraciones de este elemento, al estado de crecimiento 22 en la escala de Zadoks.
Jones et al. (1992) proponen describir la eficiencia fósforo a través de los parámetros de uso interno del P (PHI y PE) y de la eficiencia de utilización del fósforo del suelo por las plantas de trigo (RE y PUE). El parámetro eficiencia de absorción del fósforo PUE lo definen como una relación entre el P absorbido entre diferentes estados de crecimiento de la planta.
Según Jones et al. (1992) una función de aprovechamiento del fósforo describiría más adecuadamente tanto la eficiencia de absorción del fósforo del suelo como el uso interno de este elemento por las plantas de trigo.
Los datos presentados en esta revisión sugieren que el término "eficiencia de fósforo" requiere de una redefinición. Como se ha definido previamente, la eficiencia de fósforo ha sido descrita por PHI y PE. Estos parámetros proveen solamente mediciones estadísticas de la eficiencia del fósforo. Ellos son inversamente relacionados (Jones et al., 1989) y los valores obtenidos con una sola dosis de fertilización no son aplicables a otras. Estos dos parámetros describen solamente la utilización interna del P y no la capacidad o eficiencia por la cual la planta obtiene el P del suelo (Jones et al., 1992).
Se ha demostrado que los parámetros PHI y PE tienen poco valor en los programas de mejoramiento. La capacidad de las plantas para obtener el P del suelo podría ser determinada más correctamente en su respuesta a la fertilización fosfatada y en su eficiencia de P. Esta habilidad dependerá de la PUE de las plantas, es decir de su capacidad para localizar y absorber el P del suelo y del tiempo de absorción del P del suelo por el cultivar.
En consideración a todo lo expuesto, el objetivo general de este trabajo fue determinar la variabilidad genética de la capacidad de la planto de utilizar eficientemente el P y de la eficiencia con la cual ésta lo obtiene del suelo, considerando la tasa de eficiencia radical y la eficiencia de absorción de P por las raíces en tres estados de crecimiento, en diferentes genotipos de trigo de primavera, bajo dos niveles de fertilización fosfatada.
El germoplasma analizado estuvo constituido de diez genotipos de trigo de hábito de crecimiento primaveral, de características agronómicas contrastantes, los cuales fueron sembrados en la Estación Experimental Santa Rosa, Valdivia (39° 48' LS y 73° 14' LO) de la Universidad Austral de Chile, durante la temporada agrícola 1996/97, con dos niveles de fertilización fosfatada uno restringido y el otro no limitado.
El tipo de suelo donde se desarrolló el ensayo correspondió a un medial Typic Dystrandept, serie Valdivia, el cual presenta una topografía plana, con una profundidad mayor a 2 m, de textura media a fina, con capacidad de uso potencial Clase II para secano arable y cuyas características químicas se presentan en el Cuadro 1.
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Cuadro 1. Características
químicas del suelo del ensayo en la Estación Experimental
Santa
Rosa, Valdivia*. |
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| * Análisis realizado en el Instituto de Ingeniería Agraria y Suelos de la Universidad Austral de Chile. |
El experimento fue conducido como un diseño factorial en bloques completos al azar, con cuatro repeticiones, de 20 tratamientos correspondientes a los diez genotipos y a los dos niveles de fertilización fosfatada. Cada tratamiento estuvo constituido de una parcela de ocho surcos de 2 m de largo separados a 0,20 m. Se usó una dosis de semilla equivalente a 160 kg/ha para todos los genotipos. La fertilización que recibieron todos los genotipos fue de 50 y 200 kg/ha de P2O5, 128 kg/ha de N y 50 kg/ha de K20 en forma de superfosfato triple, salitre sódico y cloruro de potasio, aplicados en el surco a la siembra. Los cuidados culturales correspondieron a los habituales para ensayos de cereales de grano pequeño.
Las plantas de cada tratamiento fueron cosechadas en tres estados de crecimiento: a la macolla, a la antesis y a la madurez fisiológica, correspondiendo a los estados de crecimiento 25, 61 y 92 en la escala de Zadoks con las modificaciones de Tottman y Makepeace (1979), para poder estimar la eficiencia de absorción del fósforo (PUE).
En cada cosecha, las plantas fueron divididas en sus partes componentes, es decir raíces, hojas, tallos, granos y paja, y secadas en una estufa de circulación de aire forzado a 80º por 48 horas para determinar el peso seco. Cada evaluación de la biomasa aérea se realizó con un cuadrante de 40 x 30 cm en forma dirigida dentro de la parcela y en el caso del sistema radical se consideró un volumen de 40 cm de ancho por 30 cm de largo y por 20 cm de profundidad.
La determinación del contenido total de P se realizó por el método colorimótrico del metavanadato de amonio en las muestras de peso seco de los diferentes componentes de la planta de cada tratamiento y en los diferentes estados de crecimiento.
El rendimiento de grano de cada tratamiento se estimó utilizando los dos surcos centrales de cada parcela eliminando 25 cm de borde.
La "eficiencia de fósforo" se redefinió
de acuerdo a Jones et al. (1992) en función de:
La capacidad de las plantas a utilizar eficientemente el fósforo la
cual fue descrita por el parámetro:
1. Relación de eficiencia de P (PE) = rendimiento
de grano/unidad de P absorbido (g/g).
A su vez la habilidad de las plantas para obtener el fósforo del suelo
fue descrita por los
parámetros:
1. Relación de eficiencia radical (RE)= P absorbido/ unidad de peso seco raíces (mg/g) medidos a la iniciación de macolla, a la antesis y a la madurez fisiológica;
2. Eficiencia de absorción de P (PUE):
P absorbido (tiempo 2 - tiempo 1)
PUE = -------------------------------------------
peso seco
raíces (tiempo 2 + tiempo 1) / 2
donde los tiempos 1, 2 y 3 corresponderán a los estados
de crecimiento de macolla, antesis y madurez, respectivamente.
Para estimar los efectos de genotipos, dosis de fertilización e interacción,
en cada parámetro considerado, los valores obtenidos fueron sometidos
a un análisis factorial en un diseño de bloques completos al
azar. La significancia de las diferencias entre los genotipos para estos parámetros
se comprobaron mediante la diferen-cia mínima significativa (DMS).
El grado de asociación entre los parámetros de eficiencia de
fósforo y el rendimiento de grano se estimó mediante los análisis
de correlación simple.
Los valores medios del rendimiento de granos, el contenido de fósforo (P) y la relación de eficiencia de utilización del fósforo (PE), de genotipos de trigo de hábito crecimiento primaveral, con una fertilización fosforada mínima y una normal, se presentan en el cuadro 2, observándose diferencias significativas del material genético analizado en relación a los parámetros evaluados.
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Cuadro 2. Rendimiento de grano (g/m2),
contenido de P (mg/m2) y relación de eficiencia de
fósforo (PE) de genotipos de trigo en dos niveles de aplicación
de fósforo (kg/ha). |
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Como se aprecia en el Cuadro 2, existió una amplia
variación intraespecífica. Así los genotipos de trigo
variaron en su respuesta a la fertilización fosforada: con un nivel
bajo de fertilización (50 kg/ha), Otto, UACH 91375 y UACH 95916 presentaron
los mayores rendimientos y Carahue y Fama los menores; al aumentar la fertilización
fosforada a 200 kg/ha, todos los genotipos incrementaron significativamente
su rendimiento de grano mostrando la máxima expresión de este
carácter los genotipos As, Colono, Dalcahue y UACH 95916.
El rendimiento de granos se asoció en forma altamente significativa y positiva con el contenido de P de las plantas a la madurez de cosecha (r =0.804**), es decir los genotipos de trigo de mayor rendimiento fueron aquellos que presentaron el mayor contenido de P en sus tejidos a la madurez de cosecha. Resultados similares han sido señalados entre otros, por Palmer y Jessop (1977), Clarke et al. (1990), Jones et al. (1989, 1992), Barriga et al. (1995) y Barriga y Proschle (1996).
Con respecto al parámetro PE, que fue usado como un indicador de la eficiencia de utilización del P en la planta (Cuadro 2), se puede apreciar que existen marcadas diferencias genotípicas a bajo nivel de fertilización fosforada (50 kg/ha). En contraste, a niveles normales de fertilización (200 kg/ha), las diferencias fueron menores. Además la relación de eficiencia de utilización (PE) no fue correlacionada con el rendimiento de grano. En este sentido, Jones et al. (1992) también observaron una asociación positiva del rendimiento de grano con el contenido de fósforo total, pero éste fue inversamente correlacionado con la relación de eficiencia (PE).
Varios investigadores como Batten (1986, 1992) y Batten et al. (1984,1986) han señalado la existencia de suficiente variabilidad genética para la relación de eficiencia de utilización del fósforo (PE) y han sugerido la incorporación de este parámetro en la selección de genotipos superiores. Sin embargo, su valor como criterio de selección ha sido cuestionado por Jones et al. (1989, 1992).
Los resultados para la relación de eficiencia del fósforo (PE) presentados en el Cuadro 2 ratifican lo último señalado. Puesto que los valores obtenidos con una dosis de fertilización no son aplicables a otras y PE no se correlacionó con el rendimiento de granos, puede concluirse que este parámetro describe solamente la utilización interna del fósforo por las plantas de los genotipos de trigo.
Por otra parte, en el Cuadro 3 se puede observar la variabilidad del contenido de P de los genotipos de trigo al inicio de macolla, a la antesis y a la madurez de cosecha. Las mayores diferencias en el contenido de P de los genotipos se presentaron a la antesis, en ambos niveles de fertilización. En promedio, el P absorbido entre el estado de crecimiento de inicio de macolla y antesis fue de aproximadamente 69% del total. El genotipo UACH 95916 obtuvo durante este período un 74% del fósforo total mientras que Fama acumuló un 65%.
| Cuadro 3. Contenido de fósforo
(mg/m2) de genotipos de trigo a la iniciación de macolla
(Pi),
a la antesis (Pa) y a la madurez (Pm) en dos niveles de fertilización
fosforada
(kg/ha). |
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Al respecto Piper y de Vries (1964) han sugerido que el fósforo absorbido tardíamente no tiene efecto sobre el rendimiento y Batten et al. (1986) han mostrado que un máximo de rendimiento puede aún ser obtenido cuando el P suministrado es removido después de la espigadura. Según Jones et al. (1992), el fósforo absorbido después de la antesis puede no influenciar el rendimiento de grano pero puede ser necesario para la producción de carbohidratos con el fin de alcanzar el rendimiento potencial. Marshall y Wardlaw (1973) señalan que este P es transportado con los carbohidratos hacia el grano.
Las variaciones observadas entre los genotipos de trigo en el desarrollo del sistema radical se presentan en el Cuadro 4. El peso de las raíces, en la mayoría de los genotipos, se incrementó significativamente con el aumento de la fertilización fosforada, aunque existió gran variación dentro de cada estado de crecimiento. Esto indicaría que la planta, como respuesta a un nivel mayor de fertilización, aumenta su sistema radical en forma diferenciada para cada genotipo, como se puede observar en el Cuadro 4.
| Cuadro 4. Peso de raíces
(g/m2) de genotipos de trigo a la iniciación de macolla
(Ri), a la
antesis (Ra) y a la madurez (Rm) en dos niveles de fertilización
fosforada (kg/ha). |
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La mejor diferenciación entre los genotipos fue observada con los valores a la madurez de cosecha. Por otra parte, el peso de las raíces a la macolla, antesis y madurez de cosecha se asoció positiva y significativamente con el rendimiento de granos (r =o.488*, 0.613** y 0.849**). El genotipo UACH 95916 fue el que mostró un mayor peso radical y presentó un mayor rendimiento de granos. En este sentido, Barriga et al. (1990) señalan que el peso, largo y número de raíces podría ser utilizado para diferenciar la respuesta genotípica a la absorción del P en los primeros estados de crecimiento de la planta de trigo en soluciones nutritivas. También, Gahoonia y Nielsen (1996) indican una respuesta genotípica diferenciada en la absorción de P bajo condiciones de solución nutritiva debida a mecanismos tales como formación de pelos radicales y exudados radicales.
Los genotipos de trigo fueron más eficientes al inicio de macolla que a la antesis y a la madurez en su capacidad de remover el P del suelo, estimada ésta a través del parámetro relación de eficiencia radical (RE), es decir, el P abosrbido por unidad de peso seco de las raíces (Cuadro 5). No hubo efecto de los distintos niveles de aplicación fosforada en la respuesta genotípica a RE ni hubo correlación positiva entre RE y el rendimiento de granos. Estos resultados que son coincidentes con los señalados por Jones et al. (1989) entre otros, permiten considerar a RE como una estimativa general de la eficiencia de la absorción de fósforo. Sin embargo, su valor como criterio de selección para desarrollar genotipos más eficientes y más productivos, sería cuestionable por no mostrar una asociación positiva con el rendimiento.
| Cuadro 5. Relación de eficiencia
radical (mg/g/m2) de genotipos de trigo a la iniciación
de
macolla (REi), a la antesis (REa) y a la madurez (REm) en dos niveles
de fertilización
fosforada (kg/ha). |
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La capacidad de las plantas para obtener el P del suelo estimada por los parámetros PUEi-a y PUEa-m,. se muestra en el Cuadro 6. Los genotipos difirieron en su estrategia de obtener el P del suelo y presentaron una mayor eficiencia entre macolla y antesis (PUEi-a). la fertilización fosforada, en general, no afectó la eficiencia de absorción de fósforo de los genotipos de higo entre macolla y antesis (PUEi-a) y entre antesis y madurez (PUEa-m), por lo que los valores obtenidos con una determinada fertilización fosforada pueden ser aplicables a otras.
| Cuadro 6. Eficiencia de absorción
de fósforo por las raíces (PUE) de genotipos de trigo
en
dos niveles de fertilización fosforada (kg/ha). |
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El genotipo UACH 91375a pesar de presentar un bajo peso radical a la antesis en relación a los demás genotipos analizados (Cuadro 4), mostró una gran eficiencia de absorción de P entre macolla y antesis. Similar comportamiento se observó en el genotipo UACH 95916. Aparentemente, el incremento en la absorción del P entre macolla y antesis es debido a un incremento en ambas eficiencias de absorción de P y a un aumento en el peso del sistema radical, tal como lo sugieren Jones et al. (1992).
Los resultados obtenidos han mostrado que la habilidad de las plantas para obtener el P del suelo describe más adecuadamente, tanto la eficiencia de absorción del P del suelo como el uso interno de este elemento por las plantas de trigo. Esta habilidad o eficiencia dependería del PUE de las plantas, es decir de su habilidad para localizar y obtener el P del suelo, como también de la absorción temporal del P del suelo por el genotipo.
Sin embargo, conviene tener presente que la absorción y utilización de P en trigo harinero está controlada por un gran número de genes, los cuales se distribuyen en los 21 pares de cromosomas presentes en la planta, con diferencias en su dirección y fuerza de acción (Neikova-Bochena et al., 1986) y con una baja heredabilidad (Barriga y Marambio, 1995), lo que podría dificultar la utilización de este parámetro como índice de selección en los programas de mejoramiento.
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