EMERGENCIA Y ESTABLECIMIENTO DE PLANTULAS DE
FALARIS (Phalaris aquatica L.) ENDURECIDAS EN SUELO
CON DIVERSAS CONDICIONES HIDRICAS

Alfredo Olivares, Myrna Johnston y Carolina San Martín
Universidad de Chile
Facultad de Ciencias Agronómicas

Recepcion originales 17de Mayo 1998.

ABSTRACT

(Seedling emergence and establishment of falaris primed seeds in soil with several water conditions)

The initial plant growth of Phalaris aquatica L. cv. Sirolan to originate in seeds pretreated with two invigoration methods (hidropriming and osmopriming) growing in two water stress were evaluated. These three seeds types were sown in soil with different moisture levels: -0,03MPa (field capacity), -0,3MPa (light déficit) and 0,6MPa (severe deficit). Diary emergence and shoot growth (by leaf area and dry matter) and root growth (by lenght and dry matter) at four and seven-leaf stages were determined using a 3 x 3 factorial experiment with five replicates for each treatment.
Emergence of pretreated seeds and control was not different, but there were differences among soil moisture conditions, where the hidroprimed seeds showed a tendency to greater emergence velocity. The seed pretreatments did not affect the shoot growth (AF and MS) at any stage, there were differences only under stress moisture conditions at four-leaf stage. The root lenght increase in hidroprimed seeds growing at water stress and also their dry matter when its grown at field capacity.

Key words: water stress, growth, Phalaris aquatica cv. Sirolan, hidropriming, osmopriming.

RESUMEN

Se evaluó el crecimiento inicial de plántulas de Phalaris aquatica L. cv. Sirolan, cuyas semillas sometidas previamente a dos tratamientos de invigorización (hidroacondicionamiento y osmoacondicionamiento), se hicieron crecer en dos condiciones de déficit hídrico. Los tres tipos de semilla se sembraron en suelo a capacidad de campo (-0,03MPa), déficit leve (-0,3MPa) y déficit severo (-0,6MPa); se evaluó la emergencia diaria, el crecimiento de vastago (área foliar y materia seca) y de raíces (largo y materia seca) al estado de 4 y 7 hojas, usando un diseño factorial completamente al azar con 5 repeticiones por tratamiento.
En emergencia no hubo diferencias entre pretratamiento y testigo, pero si entre humedades del suelo, donde además las hidroacondicionadas tendieron a emerger mejor. El crecimiento de vastagos en los dos estados de desarrollo tampoco mostró diferencias en área foliar y materia seca entre tipos de semillas, se presentaron, sólo entre humedades del suelo. En cambio, las raíces mostraron una longitud mayor en las hidroacondicionadas en condiciones de déficit hídrico y mayor materia seca en el caso de las plantas que crecían en capacidad de campo.

INTRODUCCION

Phalaris aquatica L. es una poácea perenne, de ciclo invernal y primaveral, de origen mediterráneo, que posee alta producción y largo período de aprovechamiento en lugares donde la precipitación anual supera los 350 mm. Se adapta a variadas condiciones de suelo y manejo, y es considerada resistente a sequía, y al pastoreo y pisoteo, ya que presenta una corona bajo el suelo y sistema radical profundizador (López, 1996).

El falaris se introdujo en Chile hace más de 50 años, en el secano comienza a crecer con las primeras lluvias del otoño proporcionando abundante forraje en el período que la pradera natural aún no puede utilizarse. Su uso no se ha extendido en el mediterráneo semiárido debido posiblemente a la dificultad de establecerlo, ya que es de lento y difícil crecimiento inicial por su bajo vigor de plántula. Asi es que la planta no alcanza su desarrollo total hasta un año después cuando hay un crecimiento radical completo, este hecho además baja su competitividad con otras especies pratenses (Caviedes, 1967; Romero y Bonert, 1979).

McWilliams y Dowling (1970) lograron aumentar en 30% el desarrollo radical y mejorar (del 8 al 20%) el establecimiento de plantas en condiciones de campo seleccionando las semillas más vigorosas. También se postula que los problemas de establecimiento podrían deberse a una mayor sensibilidad al déficit hídrico a nivel de semillas dadas las características de estas disemínulas: espacios de aire entre anexos y pericarpio y presencia de pelos que dificultan el mojamiento (McWilliams y Philllips, 1971).

Los problemas de establecimiento podrían ser superados o reducidos usando pretratamientos de invigorización a la semilla como «priming» o endurecimiento. Según Khan (1992) esto mejora, sincroniza y disminuye el tiempo de germinación, con lo cual se logra un establecimiento más efectivo y mayor productividad del estand de plantas de muchas especies. Este autor también analiza y discute los diversos métodos usados para lograrlo, los que básicamente comprenden una hidratación controlada de las semillas y su posterior secado hasta el peso inicial. En la literatura se informa que las semillas expresan mejor este mayor vigor en condiciones de estrés (Dannenberg et al, 1992) y que no todas las especies son capaces de adaptarse al
estrés sino sólo aquellas que poseen una predisposición natural para ello (Henckel, 1978).

En falaris ya se han usado métodos de invigorización de semillas: hidro y osmopriming evaluados a nivel de germinación (San Martín, 1997) En este trabajo se evaluó el crecimiento inicial de plántulas, provenientes de las semillas invigorizadas, en condiciones de déficit hídrico.

MATERIAL Y METODOS

Se trabajó con semillas de Phalaris aquatica cultivar Sirolan, cosecha del año (1994), sometida a tres condiciones:
1) imbibición en agua por 24 h - «hidroacondicionadas»
2) imbibición en solución de polietilenglicol (PEG) 8000 de -0,5 MPa por 48h - «osmoacondicionadas»
3) sin tratamiento previo - «testigo» En los dos primeros casos las semilla alcanzarán un 54% de humedad final, y posteriormente ambos lotes se secarán en estufa de aire forzado a 30°C hasta recuperar el peso inicial de las semillas. Los tres tipos de semillas se sembraron en bolsas con suelo de Rinconada de Maipú colocando 3 semillas en c/u a 5mm de profundidad. Al suelo, previamente desinfectado con bromuro de metilo y secado en invernadero, se le determinó el contenido de humedad inicial y utilizando la curva característica de humedad de este mismo suelo establecida por Olivares et al (1997), se calculó el volumen de agua a agregar para lograr los tres niveles de humedad del suelo con que se trabajó, a saber: -0,03 MPa (24,18% hum. base p.s.) = capacidad de campo (CDC) -0,3 MPa (12,63% hum. base p.s.) = déficit leve (DEF1).
-0,6 MPa (10,26% hum. base p.s.) = déficit severo (DEF2).

Para mantener la condición hídrica en cada suelo se controló periódicamente el peso de las bolsas y se recuperó el contenido inicial de agua agregando el agua perdida en el equivalente a la diferencia de peso. Además, se selló la superficie del suelo con vermiculita a fin de disminuir al máximo las pérdidas de humedad por evaporación.

La evaluación del crecimiento inicial de plántulas de los tres tipos de semillas en las tres condiciones hídricas se realizó con los siguientes parámetros:
1. emergencia, diariamente se contaron las plántulas emergidas considerando ruptura de coleoptilo y aparición de la primera hoja; con los valores obtenidos se determinó la cinética del proceso y la magnitud de emergencia en cada tratamiento.
2. crecimiento de vastagos, se evaluó al estado de 4 y 7 hojas expandidas en más de un 50% midiendo el área foliar (AF) por planta con un medidor LiCor y la materia seca (MS) previo secado en estufa a 70°C por 48h.
3. crecimiento de raíces, se evaluó en los dos estados ya mencionados previa eliminación del suelo por inundación y disgregación, se midió el largo de raíces y la materia seca total por planta.
4. observaciones de crecimiento como: fecha de aparición de hojas, de senescencia y de inicio de macollaje. En aquellos macollos con hojas desplegadas se determinó el área foliar y la materia seca. Durante el experimento realizado en invernadero se registraron la temperatura y humedad relativa del ambiente.
Se empleó un diseño completamente al azar con estructura factorial de 3 x 3 (pretratamientos a la semilla x humedad del suelo) con 5 repeticiones por tratamiento. Con los resultados se realizó el análisis de varianza y cuando hubo diferencias se realizaron pruebas de comparación múltiple de Duncan. La unidad experimental fue una bolsa con 3 plantas.

PRESENTACION Y DISCUSION DE RESULTADOS

Emergencia. La capacidad de emergencia no varió con el tipo de semilla, sólo presentó una tendencia a mejorar en las semillas invigorizadas y en particular en las hidroacondicionadas, fundamentalmente en condiciones de déficit hídrico (Cuadro 1). No obstante, con déficit severo se redujo significativamente la emergencia en todos los tipos de semillas (30% menos en promedio); esto se debería al bajo potencial de agua del suelo y a su menor conductividad hidráulica que retardan y reducen la rehidratación de las semillas. En Agropyron, Keller y Black (1968) encontraron que el porcentaje de emergencia también mejoró con el hidroacondicionamiento.

La cinética de emergencia en capacidad de campo fue rápida (Figura l a), probablemente porque el suelo no presentó restricciones de humedad ni de temperatura, alcanzando al octavo día después de la siembra la máxima emergencia en los tres tipos de semillas. Las hidroacondicionadas mostraron ventaja sólo al sexto día desde siembra (46%), la que se perdió en los días siguientes.

Figura 1     Cinética de emergencia en semillas de falaris con y sin pretratamieno: a) en condición de capacidad de campo (-0,03MPa), b) con déficit hídrico leve (-0,03MPa) y c) con déficit hídrico severo (-0,6MPa).

Emergence kinetics in falaris seeds with and without pretreatments: a) in field capacity (-0,03MPa), b) with light déficit (-0,3MPa) and with severe déficit (-0,6MPa).

Con déficit hídrico leve (Figura 1 b) se redujo la velocidad de emergencia y su inicio se retrasó en dos días. También se apreció una menor uniformidad y demora en alcanzar los máximos (entre 25 y 31 días). Las semillas osmoacondicionadas mostraron una ventaja inicial con mayor tasa diaria hasta el día 11. Las semillas testigo presentan la menor respuesta durante todo el proceso.

Dannenberg et al (1992) lograron mejoramientos de germinación en semillas de ballica perenne pretratadas con PEG en las primeras 24 horas de iniciado el proceso, posteriormente los mejoramientos sólo se dieron en condiciones subóptimas de temperatura. Trabajos hechos en semillas de coliflor sometidas a hidropriming presentaron también las mismas tendencias anteriores (Fujikura et al, 1993).

El déficit severo (Figura l c) produjo lentitud y desuniformidad en el proceso, iniciándose tres días después que en CDC y los máximos recién se lograron a los 32 días después de siembra. Durante todo el proceso las semillas hidroacondicionadas mostraron mayores valores de emergencia. Cabe destacar la resistencia a la sequía de estas semillas de falaris ya que la mayoría de las terófitas de la pradera prácticamente no emergen con este nivel de humedad (Olivares et al 1997).

En general, las semillas hidroacondicionadas presentaron mejores respuestas en los déficits de humedad, coincidiendo con lo observado por Dalianis (1989) en festuca y ballica perenne. Este autor logró mejorar la magnitud y velocidad de emergencia en suelo con cuatro niveles de humedad respecto al testigo, estos efectos fueron más notables con menores humedades. Según Hoffmann et al (1992) estos efectos benéficos se deberían a la pregerminación y a la activación de procesos reparadores durante la hidratación previa.

Esta mayor velocidad de emergencia lograda en semillas pretratadas sería importante en el campo, ya que posibilitaría un rápido establecimiento ocupando sitios y mejorando la capacidad de competencia de esas plantas.

Crecimiento de vastagos. El área foliar por planta (Cuadro 2)) en estado de cuatro hojas no mostró diferencias entre pretratamientos, pero sí entre humedades. El déficit severo produjo los menores crecimientos. Los valores del testigo tienden a ser siempre inferiores a los de las semillas invigorizadas, alcanzando un 64% del AF de CDC en déficit leve y sólo 36% en déficit severo; en cambio, los pretratamientos mantuvieron valores cercanos a los alcanzados en CDC en déficit leve y sólo se reducen en déficit severo (43 y 58%). Los efectos negativos del déficit hídrico severo sobre el área foliar serían atribuibles a que la expansión celular es el proceso más sensible al estrés hídrico dado el rol del agua en la determinación del turgor celular (Hsiao y Acevedo, 1974).

Al estado de siete hojas (Cuadro 2), tampoco hubo diferencias entre tipos de semillas y el efecto del estrés hídrico fue significativo también para el déficit leve. Luego, el efecto negativo del déficit hídrico se acentuó con el crecimiento. Los valores de AF producida en plantas de semillas testigos tienden a ser inferiores a los de ambos pretratamientos en CDC y déficit leve. En el caso del déficit severo los tres tipos de semillas se equiparan.

Los déficits redujeron significativamente el crecimiento celular dadas las pequeñas áreas foliares obtenidas, que alcanzaron a menos de la mitad de la situación óptima, es decir, se produjeron hojas más pequeñas ya que el número era similar, hecho que se acentuaría en etapas más avanzadas. Este comportamiento es característico de muchas especies cuando crecen en déficit hídrico como observaron Silva y Acevedo (1984) en Atriplex repanda que reduce el tamaño de sus hojas pero éstas se vuelven más gruesas.

En relación a la materia seca de los vastagos, se observa la misma tendencia que con el área foliar, es decir, no hay diferencias entre tipos de semillas pero sí entre condiciones hídricas del suelo, siendo menores los valores con déficit severo al estado de cuatro hojas y, en ambos déficits, al estado de siete hojas (Cuadro 3). Los valores del testigo son numéricamente inferiores a los de las semillas pretratadas al estado de cuatro de hojas cuando están en condiciones de déficit hídrico; en cambio, al estado de 7 hojas estas diferencias entre tipos de semillas se observan sólo en CDC y déficit leve, desapareciendo en déficit severo. Estos resultados insinúan un mejoramiento en el vigor de las semillas pretratadas, y coinciden con los obtenidos por Bennett y Waters (1987) en maíz dulce, donde el hidroacondicionamiento aumentó el peso de plántulas en los estados iniciales del crecimiento. Además, Szafirowska et al (1981) observaron que semillas de zanahoria osmoacondicionadas en PEG produjeron plantas con mayor peso fresco que las no tratadas. Tardieu (1996) argumenta que el crecimiento foliar y su regulación juegan un papel importante en la adaptación a la sequía; así, un lento crecimiento del AF y de biomasa implican mayor tolerancia a la sequía.

Crecimiento de raíces. El largo de raíces, en general, resultó con valores superiores en ambos déficits hídricos y para las dos etapas de desarrollo evaluadas (Cuadro 4). En la literatura se señala que la condición de baja humedad del suelo estimula un mayor crecimiento de raíces como ocurrió en algodón (Malik et al, 1979) y en forrajeras de estación fría (Bennett y Doss, 1960).

En el estado de cuatro hojas las plantas de ambos pretratamientos, en déficit leve las osmoacondicionadas y en déficit severo las hidroacondicionadas, mostraron raíces significativamente más largas que las de plantas testigos; sin embargo, al estado de siete hojas los valores eran semejantes. El mayor crecimiento de la raíz sería una ventaja en la situación del secano semiárido, ya que frente a una desecación superficial del suelo, dichas plantas tendrían una mayor probabilidad de sobrevivencia pues alcanzarían niveles más profundos de suelo donde la pérdida de agua tiende a ser menor.

Estos resultados son similares a aquellos obtenidos en ballica perenne donde la tasa de crecimiento de raíces en plántulas provenientes de semillas osmoacon-dicionadas aumentó, sobretodo en condiciones desfavorables (Dannenberg et al, 1992). También en Agropyron el crecimiento inicial fue mayor y comenzó antes en semillas hidroacondicionadas (Kastner et al, 1981). No obstante, también se encuentran antecedentes de menor crecimiento radical en semillas pretratadas de algunas especies forrajeras (Mueller, 1996).

Al estado de siete hojas sólo hay diferencias significativas entre condiciones hídricas del suelo, correspondiendo los mayores valores al déficit leve (Cuadro 4).

Respecto a la materia seca de raíces (Cuadro 5) las plántulas provenientes de semillas pretratadas tienden a producir más que las testigo al estado de cuatro hojas, tanto en CDC como en déficit leve, sin diferencias significativas entre ambas condiciones de déficit hídrico. En déficit severo se presentó el mayor contenido de materia seca de raíces a pesar de haber mostrado un menor crecimiento de vastago. Este hecho se ilustra mejor al observar la relación MS de raíces/MS de vastago la que aumenta progresivamente a medida que disminuye la humedad del suelo (0,39 en CDC; 0,63 en déficit leve y 1,92 en déficit severo).

Este último hecho ya se menciona en la literatura en haba, algodón (Malik et al, 1979) y algunas especies forrajeras (Davidson, 1969). También hay antecedentes de un mejoramiento del crecimiento de raíces en forma absoluta y no sólo en relación a los vastagos (Hsiao y Acevedo, 1974). Se postula que este fenómeno sería una respuesta de adaptación de la planta a la escasés de agua, en la cual se altera la partición de asimilados aumentando lo que va a raíces a expensas del crecimiento aéreo, con el fin de obtener una mayor cantidad de agua. Por otro lado, Richards y Passioura (1981) detectaron cambios en la cantidad y grosor de los vasos xilemáticos de la raíz de trigo por efecto del déficit hídrico.

Al estado de siete hojas y a CDC las plántulas de semillas hidroacondicionadas muestran los mayores valores de MS de raíces, superando a las osmoacondicionadas. En el déficit leve ambos pretratamientos tienden a superar al testigo y en déficit severo son todos similares (Cuadro 5).

Cabe destacar que las diferencias observadas al estado de 4 hojas desaparecen en la etapa de crecimiento más avanzada, donde además, la relación MS de raíces/MS de vastagos es similar en todos los niveles de humedad (0,30 en CDC; 0,36 en déficit leve y 0,37 en déficit severo). Aschermann-Koch et al (1992) obtuvieron valores significativamente superiores en la MS de raíces de plántulas hidroacon-dicionadas que en las testigos; sin embargo, en pimiento se obtuvo resultados opuestos con semillas osmoacondicionadas a los 14 días desde la siembra (Stoffella et al, 1992).

Observaciones de crecimiento.
a) senescencia de hojas: ésta se presentó en el 40% de las plantas en todos los niveles de humedad y generalmente comprometió sólo a la primera hoja. En el déficit severo se secó un 6% de las plantas emergidas.

b) macollaje: en condición de CDC un 59% de las plantas presentaron macollos, mientras que en déficit leve hubo un 18% y sólo un 9% en déficit severo. El déficit hídrico redujo el macollaje aunque las plantas madres alcanzaron los dos estados de crecimiento medidos. Este proceso se inició en la condición de CDC al estado de seis hojas (54 a 63 días después de siembra). Los macollos alcanzaron cierto grado de crecimiento al momento de la cosecha (2 hojas), en cuanto a AF y MS, se observó valores mayores en el testigo seguido luego por las osmoacondicionadas. En la condición de déficit leve se observaron los primeros macollos desde el estado de 7 hojas (69 días después de siembra) los que alcanzaron mayor crecimiento en plantas de semillas pretratadas. Este atraso se acentuó en el déficit severo donde aparecen recien al estado de 8 hojas (82 y 126 días post-siembra) y sólo en plantas provenientes de semillas hidroacondicionadas.

c) aparición de hojas: la determinación del tiempo promedio para este parámetro en las plantas de los tres tipos de semillas mostró que hay diferencias entre humedades del suelo, como era esperable, retardándose más la aparición de las distintas hojas a medida que disminuía la humedad del suelo (Figura 2a, b, c).

Figura 2 Aparición de hojas en las plantas de semillas control (•), osmoacondicionadas ( ) e hidroacondicionadas ( ) que crecen en suelo a capacidad de campo (a), con déficit leve (b) o con déficit severo.

Leaves appearing in plants from control (•), osmoaconditioned ( ) and hidroaconditioned ( ) that grown in soils with field fíeld capacity (a), light déficit (b) and severe déficit (c).

En CDC los tipos de semilla presentaron un comportamiento similar a lo observado en parámetros anteriores, es decir, los pretratamientos tienden a demorar el desarrollo de hojas respecto al testigo. En cambio, en déficit leve fue el testigo quien demoró más tiempo en alcanzar la aparición de cada hoja, lo cual coincide además, con la tendencia a presentar mayor crecimiento que mostraron las plantas de semillas pretratadas.

Esto constituiría una ventaja pues le permite a estas plantas cubrir el suelo más rápidamente e interceptar más luz mejorando sus condiciones de competencia y productividad. En déficit severo no se aprecian diferencias importantes, sólo respecto a las primeras hojas hay una tendencia a incrementar la velocidad de crecimiento, concordando con los resultados de AF y MS.

Se puede concluir entonces que los pretratamientos de invigorización no tuvieron efectos significativos en la emergencia ni en el crecimiento aéreo de las plantas de falaris en los dos estados evaluados (4 y 7 hojas) para ninguno de los tres niveles de humedad probados. Sin embargo, las semillas pretratadas produjeron raíces más largas en el estado de 4 hojas cuando crecían en déficit leve (-0,3MPa) y cuando lo hacían en déficit severo (-0,6MPa) solamente las semillas hidroacondicionadas.

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