TREINTA Y CUATRO AÑOS DE UNA SUCESION
SECUNDARIA EN PRADERA DE ÑADI EN LA
PROVINCIA DE VALDIVIA, CHILE

Patricio Montaldo B. Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias Agrarias Casilla 567, Valdivia, Chile

Recepcion originales 18 de Agosto 1999.

ABSTRACT

Thirty four years of a secondary succession on Ñadi grassland in the Valdivia province, Chile.

Secondary succession was studied from 1965-1998 in an anthropogenic grassland on ñadi soil in Valdivia province, Chile.
Species number, phenology, community composition and successional pattern were examined.
At the beginning, the botanical composition was dominated by perennial grasses, sedges, rushes, perennial herbs and annual grasses.
Species number decresed up to year 3, but increased from year 10. The grassland community was invaded mainly by a sere of Rubus constrictus up to year 10 when the cover value reached to 40 %. From year 15 up to day has developed a tree community. At present, there is a mixed forest dominated by a sere of Maytenus boaria. It was expected that the final sere will be an edaphic climax.

Key words: secondary succession, exclusión, ñadi, edaphic climax, Maytenus boaria.

RESUMEN

Se estudió la sucesión secundaria desde 1965 a 1998 en un área excluida de ganado, en una pradera antropogénica de ñadí, en la provincia de Valdivia, Chile.
Se observó el número de especies, la dinámica de población, la composición de la comunidad vegetal, su fenología y su tendencia sucesional.
Al inicio, la composición botánica de la pradera estaba compuesta por gramíneas perennes, juncáceas, ciperáceas, especies herbáceas perennes de hoja ancha y gramíneas anuales.
Con el tiempo, el número de especies disminuyó hasta el tercer año, para luego a partir del décimo año empezar a incrementarse.
La pradera del complejo Agrostis-Juncus fue invadida agresivamente por Rubus constrictus (murra) hasta el décimo año, cuando cubrió el cuarenta por ciento del área. Desde el décimo quinto año, pasó a ser un bosquete mixto para convertirse en una sere arbórea de Maytenus boaria.
Se espera que la etapa final sea un climax edáfico compuesto por una asociación de mirtáceas.

INTRODUCCION

En Junio de 1965, en el Fundo Punahue de la Universidad Austral de Chile, se estableció una exclusión de pastoreo en un ñadi convertido en pradera a lo menos quince años antes.

El área excluida fue situada a unos trescientos metros de un bosque de galería que bordea al estero Punahue, afluente del Quinchilca, en la comuna de Los Lagos.

La exclusión corresponde a un ñadi serie Huiti, que había sido habilitado como campo ganadero mediante canales de drenaje, destronque y limpieza del suelo para finalmente establecer la pradera.

El ñadi objeto de este estudio, es un suelo que tiene una capa de fierrillo a los treinta centímetros de profundidad, por lo que su drenaje es limitado. Por lo anterior, la sucesión desarrollada en este ñadi, en su etapa final fue una vegetación autoperpetuante diferente al climax climático del área. Daubenmire (1968) denomina climax edáfico a esta sere final. Montaldo (1966) siguiendo a Weaber y Clements clasificó al ñadi de canelo y mirtáceas de Valdivia, como una comunidad subclimax.

La sucesión vegetal desarrollada en este ñadi, debió ser una mesosere que avanzó con el tiempo hacia una etapa de climax edáfico constituida por la asociación Drimys_winteri-Myrceugenia planipes-Blepharocalyx cruckshankii (canelo-patagua-temo) según se puede inferir en un área relictual próxima al lugar del estudio.

El objetivo de la investigación fue estudiar la sucesión secundaria que se produciría al eliminar el efecto del pastoreo animal. Dada una constante de condiciones climáticas y edáficas, la sucesión secundaria, derivará hacia el establecimiento de un climax de composición algo diferente al del ñadi objeto del estudio.
El material y métodos utilizados está descritos en dos publicaciones (Montaldo, 1977 y 1990).

La fotografías aéreas de 1966 y 1996 fueron tomadas por la empresa Aerovidex de Santiago y por el Ingeniero Forestal Juan Schlatter respectivamente (Fig. 1 y 2).

Figura 1    Exclusión en Ñadi. Año 1966
Exclusión on Ñadi. Year 1966.

Figura 2    Exclusión en Ñadi. Año 1998
Exclusión on Ñadi. Year 1998

RESULTADOS Y DISCUSION

a) Al primer año del estudio.
Al inicio, junio de 1965, la vegetación era una pradera que había estado bajo pastoreo, cuya composición botánica pertenecía al complejo Agrostis-Juncus (Montaldo, 1974), de color verde y una altura de corte de diez centímetros.

Predominaba una mezcla de Agrostis capillaris (chépica) y Holcus lanatus (pasto miel). Además, especies herbáceas de hoja ancha. En un sector más bajo, de marcada inundación invernal dominaba Juncus procerus (junquillo) y ciperáceas.

Se identificaron 54 especies.
A fines del año uno (1965) y comienzos del dos (marzo de 1966) casi todas las especies habían completado un ciclo biológico. Se determinó un área con predominio de gramíneas anuales como Danthonia chilensis, Vulpia dertonensis, Aira caryophyllea y Piptochaetium montevidense (Montaldo, 1977). El sector restante y mayoritario, lucía un aspecto rojizo como quedó registrado en la fotografía área tomada en enero de 1966, aspecto proporcionado por las panojas abiertas del pasto miel en plena floración (Fig. 1).

En la pradera se determinaron varios estratos: de 120 a 150 cm correspondiente a Arrhenatherum elatius var bulbosum (pasto cebolla) y Dactylis glomerata (pasto ovillo); de 100 cm. a Juncus procerus (junquillo); de 70 cm formado por Holcus lanatus (pasto miel) y finalmente a Agrostis capillaris y Lotus uliginosus (chépica y alfalfa chilota).

Las últimas especies en diseminar sus semillas fueron Agrostis capillaris y Trifolium repens, a fines de febrero. Luego se produjo la senescencia de las especies cuya vegetación pasó, durante el otoño e invierno, a formar parte de la biomasa seca del suelo.

En junio de 1996, la vegetación era una mezcla de especies herbáceas de coloración café-amarillenta, de unos 40 cm de altura.

Rubus constrictus (murra) estuvo presente desde el inicio, con cuatro pequeñas matas aisladas, con alturas entre 20 y 60 cm.

b) Los años siguientes del estudio.
Al tercer año, habían desaparecido las gramíneas anuales. Igual observación hicieron Omacini et al (1995) en una sucesión secundaria en la Pampa.

Por otro lado, Rubus constrictus (murra) subió rápidamente sus valores de cobertura hasta llegar a un 40 por ciento, al décimo año, cuando la exclusión se había transformado en un murral de unos tres a cinco metros de altura. Sin embargo, al noveno año, se detectó la presencia del hongo Phragmidium violaceum sobre la murra, logrando controlar la energía invasora de esta (Oherens y González, 1974).

Al año vigésimo quinto, habían 45 especies presentes en la sucesión; al año trigésimo eran 47, habían aparecido Berberis buxifolia (calafate) y Embothrium coccineum (notro). La sucesión avanzaba hacia un bosquecillo con dominancia de Maytenus boaria (maitén), abundantemente presente en varios estratos, con ejemplares de diferentes edades. La altura media del dosel superior era de diez metros.

En el estrato herbáceo, las gramíneas perennes Holcus lanatus y Agrostis capillaris mantuvieron su dominancia. Montaldo (1974) encontró un alto grado de correlación entre ellas como parte del complejo Agrostis- Juncus.

El primer ejemplar de maitén que apareció el año sexto, alcanzaba 28 años después, quince metros de altura y un diámetro de 35 cm.

El ejemplar arbóreo más alto es un radal (Lomatia hirsuta) con alrededor de 20 metros.

De las especies pertenecientes al climax, aparecieron ocho, en 34 años de sucesión: tres de ellas con valores de cobertura inferiores al diez por ciento, Drimys winteri, Embothrium coccineum y Ovidio pillopillo y cinco con valores superiores al diez por ciento, Lomatia hirsuta, Maytenus boaria, Myrceugenia exsucca, Myrceugenia planipes y Luma apiculata.

La aparición de estas especies podría deberse a que durante los quince años que el ñadi fue un pradera pastoreada y el tiempo anterior, las semillas de las especies del climax pasaron a formar parte del banco de semillas del suelo y estuvieron sometidas a situaciones como: a) germinaron y las plántulas fueron eliminadas por los animales, b) permanecieron latentes en el suelo y c) perdieron su capacidad germinativa. Es de suponer que las semillas que permanecieron latentes en el suelo son las que han dado, en parte, origen a la actual vegetación leñosa. Aunque Ramírez et al (1980) plantean escasa sobrevivencia de las semillas de Myertáceas en el suelo. Por otro lado, los maitenes producen gran cantidad de semillas que son consumidas y por lo tanto distribuidas por los pájaros y de esa manera entraron los primeros ejemplares de maitenes desde el exterior.

En el año 34, se observaron en la sucesión, 54 especies (Cuadro 1). Estas especies fueron catalogadas según su forma de vida y se compararon con los datos de los años uno, tres diez, veinticinco y treinta y cuatro años (Fig. 3).De acuerdo a la Fig. 4, el número de especies disminuyó bruscamente al tercer año y así se mantuvo hasta el décimo año cuando comenzó a aumentar progresiva y significativamente. Lo anterior se debió, entre otros factores, a que durante los primeros diez años la competencia interespecífica eliminó la mayor parte de las especies anuales (terófitas).

Figura 3        Espectro bilógico (%) en la sucesión en los años 1,3,10,25 y 34
Biological spectra in successión in the year 1, 3,10, 25 and 34.

Figura 4       Número total de especies en la sucesión en los años 1, 3, 4, 10, 25 y 34
Total number os species in succession in the year 1, 3, 5,10 , 25 and 34.

Después del año diez, el habitat se hizo propicio para el establecimiento de nano y macrofanerófitas. Estos grupos tienden a aumentar en detrimento de las hemicriptófitas que tienden a bajar.

En Pakistán, en una investigación parecida a la presente, en cuanto, a sus métodos y objetivos, Mohammad et al (1991) después de seis años, observaron una diferencia significativa en los componentes de la fitocenosis.

Al año trigésimo cuarto, la sucesión es una sere dominada por Maytenus boaria, Lomatia hirsuta y Rubus constrictus.
Ward y Jennings (1990) estudiando en el Reino Unido la sucesión secundaria en una pradera sin pastoreo, concluyeron que después de catorce años, la composición botánica no ha sido totalmente cambiada.

CONCLUSIONES

A través de treinta y cuatro de una sucesión secundaria, la pradera Agrostis Juncus ha sufrido cambios. Pasó a una sere mixta arbustiva y actualmente a una serie mixta arbustiva-arbórea.

Al tercer año de la sucesión, desaparecieron las gramíneas anuales, en cambio al año 34, persisten muchas gramíneas perennes y Juncus procerus, aún cuando bajaron sus valores de cobertura.

La sinusia herbácea está dominada por Agrostis capillaris y Holcus lanatus, la sinusia leñosa intermedia por Rubus constrictus y la sinusia arbórea por Maytenus boaria.

Se espera que la sucesión alcance a un bosquecillo de mirtáceas como sere final de un climax edáfico.

BIBLIOGRAFIA

DAUBENMIRE, R. 1968. Plant communities, a textbook of plant synecology Harper and Row Pu 300 p.

MOHAMMAD-NOOR, MOHAMMAD-KHAN, GUL-NABI, NOOR, M., KHANM y G. NARI 1991 Effect of six years livestock exclusion on palatable range vegetation of Banda Shah, Kohat. Pakistan Jour of Forestry 41 (3): 126-129.

MONTALDO, PATRICIO. 1966. Estudios ecológicos básicos en la provincia de Valdivia, Chile. I Las Formaciones vegetales. Bol 2 Inst. Producción Vegetal, Univ. Austral de Chile 19 p.
_______ . 1974. Asociación entre especies en pradera permanente del complejo Agrostis-Juncus en la provincia de Valdivia, Chile. Agro Sur 2(2): 58-61
_______ .1977. Diez años de una exclusión de ganado vacuno en pradera antropogénica en ñadi (1965-1977). Agro Sur 5 (1): 49-57.
_______. 1990. Veinticinco años de una exclusión de ganado vacuno en pradera antropogénica en ñadi (1965-1990) Agro-Sur 18 (2): 113-118.

OHERENS, EDGARDO Y SUSANA GONZÁLEZ. 1974 Introducción de Phragmidium violaceum (Schultz) Winter como factor de control biológico de zarzamora (Rubus ulmifolius y R. constrictus} Agro Sur 2(1): 30-33.

OMACINI, M, CHANETON, E., LEÓN, R. y W. BATISTA. 1995 Old-field successional dynamics on the Inland Pampa, Argentina. Jour of Vegetation Science 6(3); 309-316.

RAMÍREZ, C, ROMERO, M. y HENRIQUEZ, O. 1980. Estudios de germinaciónn en semillas de Myrtáceas chilenas. Bosque 3 (2): 106-114.

WARD, L. y R. JENNINGS. 1990. Succession of disturbed chalk grassland al Aston Rowant National Nature Resserve: details of changes in species. Jour Applied Ecology 27 (3): 913-923.