*Carlos A . Shibar T. y José R.
Carrillo LL, **Julio Kalazich y Claudia Barrientos.
*Inslituto de Producción y Sanidad Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.
**Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación,
Remehue (INIA),
casilla 24-0, Osomo, Chile.
Fecha de entrega de originales:24 de
Marzo del 2000
PERFORMANCE EVALUATION OF MYZUS PERSICAE ( SULZER ) ( HEMIPTERA: APHIDIDAE
) ON S. BERTHAULTH ( HAWKS ) XS. TUBEROSUM (L.) THROUGH TWO METHODOLOGIES.
Key Words . aphid resistance, glandular trichomes, potato hybrids, resistance
evaluation.
A research was carried out with the purpose of studying the behaviour of the
green peach aphid, Myzus persicae (Sulzer), on the foliage of l0 genotypes of
hybrid potatoes obtained of crossing between Solanum berthaultii x Solanum tuberosum.
They are characterized for the presence of glan-dular trichomes A and B in their
foliage. The study included also a control that corresponded to S. tuberosum
cv. Atica.
In this research two methodologies to measure plant resistance were used, the
first with intact plants and the second with excised leaf plants. Both methods
were carried out under controlled temperature (20-25 ºC) and photoperiod
(16:8) with the objective of determining the way in which the hybrid affected
M. persicae.
In order lo determine the aphid behaviour on the foliage and detached leaves,
measurements were made on developmental time, survival, adult weight and aphid
fecundity. Relationship between the characteristic of the plant (densities of
trichomes type A and B, and concentration of enzyme polyphenol oxidase) and
aphid behaviour were evaluated.
The aphid performance was in general, affected by the hybrids in comparison
to the control. This was notorious mainly in the genotypes Q132-1, Q 132-16.
Q132-22, P161-3 and P161-8.
The methodology of excised leaf, can be used to evaluate resistance against
aphids being particularly, easy manipulate aphids with this techniques. This
methodology could be suitable when a large quantity of material need to be tested.
However (he use of removed leaves diminished the expression of resistance of
the plant, due to the physiological changes that it suffers, what ends up reducing
the detrimental effect of plants on aphids.
Palabras claves. Resistencia a áfidos, tricomas glandulares,
híbridos de papa, métodos de evaluación de resistencia.
Se realizó una investigación con el fin de estudiar el comportamiento
del áfido verde del duraznero, Myzus persicae (Sulzer), sobre el follaje
de 10 genotipos de papas híbridas obtenidas de cruzamientos entre la
especie silvestre Solanum berthaultii con Solanum tuberosum y que se caracterizan
por presentar en su follaje tricomas glandulares de tipo A y B a distintas densidades.
Además los estudios incluyeron un testigo que correspondió a un
cultivar de uso comercial en la zona, S. tuberosum cv. Ática.
En la investigación se utilizaron dos métodos de trabajo, el primero
con plantas enteras y el segundo con hojas removidas de las plantas. Ambos métodos
se probaron bajo temperatura (20 - 25 ºC) y fotoperiodo (16:8), con el
objetivo de determinar la forma de la cual los híbridos afectan a M.
persicae.
Para determinar el comportamiento que los áfidos presentaron sobre el
follaje y hojas removidas de cada uno de los híbridos, se realizaron
observaciones que consistieron en : medir el tiempo de desarrollo, la sobrevivencia,
el peso al estado adulto y la fecundidad de áfidos. Además, se
determinaron relaciones entre las características de las plantas, es
decir, densidades de tricomas tipo A, B y concentración de enzima polifenol
oxidasa, con los distintos parámetros evaluados a los insectos.
Los parámetros estudiados en los insectos fueron, en general, afectados
por los híbridos en comparación al testigo y esto fue notorio
principalmente en los genotipos Q132-1, Q 132-16, Q132-22, P161-3 y P161-8
No se observaron velaciones significativas entre las características
de los híbridos y los parámetros evaluados a los insectos. Ninguna
de las características de las plantas explicó por si sola los
niveles de resistencia observados en el ensayo
La metodología de hojas removidas de las plantas, usada para evaluar
resistencia contra áfidos, siendo particularmente más fácil
manejar los áfidos con esta técnica. Sin embargo, la utilización
de hojas removidas disminuyó la expresión de resistencia de la
planta, debidos a los cambios fisiológicos que sufre la hoja, lo que
termina por reducir el efecto detrimental de las plantas sobre los áfidos.
Esta metodología puede ser apropiada para ser usada cuando se desea estudiar
el comportamiento de los áfidos sobre una gran cantidad de material biológico.
Los diferentes mecanismos de resistencia de las plantas pueden dividirse en
tres categorías principales, antixenosis, antibiosis y tolerancia (ANDREWS
y QUEZADA, 1989). La resistencia a insectos es un grupo de características
heredables que una especie, raza, clon, o planta individual presentan y que
le permiten reducir la probabilidad de ser utilizadas exitosamente por un insecto
(LEVIN, 1973). La resistencia genética es considerada
como la piedra angular para cualquier programa de control integrado de plagas
(VALENCIA y ESTRADA, 1986).
La presencia de tricomas glandulares sobre el follaje de algunas especies de
vegetales, puede causar efectos deletereos sobre los insectos que se desarrollan
sobre ellas, entre estos efectos los más importantes son la reducción
de la fecundidad, aumento de la mortalidad, reducción del tamaño
y alteraciones en ell ciclo de vida del insecto (LEVIN, 1973).
GIBSON (1971), determinó que especies de papa silvestres
(no cultivadas) tales como Solanum tarijense (Hawkes), S. berthaultii (Hawkes)
y S. polyandenium (Greenm), presentan pelos glandulares en tallos y hojas,
que afectaban el comportamiento de los áfidos. XIA y TINGEY
(1986) encontraron que híbridos resultantes del cruzamiento S.
tuberosum x berthaultii afectan el comportamiento de Myzus persicae.
Actualmente se trabaja activamente en la Universidad de Cornell, en la obtención
de híbridos de S. tuberosum x S. berthaultii, para reducir la infestación
por áfidos.
El uso de tejido de planta separado de ésta, ha sido usado para estimar
las poblaciones de insectos (WYATT y WHITE, 1977). Sin embargo,
DENT y WALTON 1997, señalan que las partes de la planta separadas, presentan
diferencias en el estado fisiológico comparado con la planta entera,
lo que reduce la probabilidad que los resultados obtenidos puedan ser relacionados
con situaciones a nivel de campo.
Este trabajo describe el comportamiento de M. persicae en híbridos
de S. tuberosum x S.
berthaultii desarrollados por la Universidad de Cornell y la utilización
de dos metodologías para su evaluación.
Se realizó un ensayo utilizando dos métodos de evaluación,
uno utilizando plantas enteras y el otro con hojas removidas, con el fin de
observar el comportamiento de M. persicae sobre 11 genotipos de papa, de los
cuales 10 correspondieron a clones obtenidos por cruzas de las especies S.
berthaultii x S._tuberosumy uno a un control que corresponde a un cultivar
de papa en uso en el país. S. tuberosum cv. Ática.
Las plantas se mantuvieron bajo invernadero y con aproximadamente las mismas
condiciones de temperatura, humedad, luminosidad. A la vez se multiplicaron
los áfidos obteniendo áfidos libres de virus (que afecten a las
plantas). Cuando se comenzó con el ensayo las plantas fueron llevadas
a la cámara climática con ambiente controlado (20-25 ºC y
16 hrs luz), en donde se infestaron las plantas y se llevaron a cabo las mediciones.
En el método de plantas enteras, se utilizó 8 híbridos
más el testigo cv. Ática. En cada planta se ubicaron cinco insectos,
puestos individualmente en mini-jaula y completamente al azar en los foliolos,
es decir cinco ninfas de un día y cinco áfidos hembras adultas
plenamente identificados por un código (Figura 8), lo que impide que
el áfido vague por la planta, VAN EMDEN (1972). La
mini-jaula dejó un área de 3,15 cm2 para que el áfido
se mueva en la hoja.
El método de evaluación de resistencia, de hojas removidas de
los híbridos, consistió en colocar cada áfido sobre un
disco foliar en una placa Petri con papel absorbente y algodón con agua
para mantener la humedad. Luego de identificar debidamente las placas, fueron
llevadas a la cámara de crianza (20ºC y 16 hrs luz).
Determinación de la densidad de cada uno de los tipos de tricomas
glandulares. Para determinar la densidad de cada uno de los tipos de tricomas
se observó bajo lupa el envés de cada uno de los híbridos
estudiados y se realizó el recuento de tricomas que se encontraban dentro
de un cuarto del campo visual (cuadrante) que entregaba el instrumento, es decir
en una superficie de 7.06 mm2 por hoja examinada. Este recuento se
repitió cuatro veces por planta para obtener finalmente un promedio para
cada híbrido. Esta determinación se realizó paralelamente
con un cultivar de uso comercial y una especie de Solanum silvestre, finalmente
se le otorgó a cada híbrido una nota que fluctuó entre
1 y 9, siendo el número 9 el híbrido que tuvo una mayor cantidad
de tricomas de cada tipo, y el 1 el híbrido que obtuvo la menor cantidad,
para cada uno de los tipos de tricomas. Esta determinación se realizó
en hojas que correspondieron a la cuarta y quinta hoja de un tallo principal
y que además estuvieran totalmente expandidas.
Determinación de la concentración de la enzima polifenol oxidasa
en tricomas tipo A. Se realizó el Ensayo Enzimático de Empardecimiento
Modificado (MEBA), a fin de determinar la concentración de la enzima
polifenol oxidasa (PPO) que se encuentra principalmente en el exudado de tricomas
tipo A (AVED et al., 1986).
Para realizar esta prueba, a la planta se le extrajeron tres hojas en total,
las que correspondían a la cuarta o quinta hoja de una guía principal
y las que estaban totalmente expandidas. Utilizando una goma de forma tubular
a al cual se adhiere un circulo de papel filtro humedecido con agua se aplastaron
suavemente la superficie de las tres hojas, realizando cuatro toques por hoja,
dos en el haz y dos en el envés, obteniendo de esta forma seis toques
en el haz y seis en el envés por clon y cultivar en estudio.
Posteriormente el papel filtro se colocó en tubos de ensayo que contenían
3 ml de solución formada por 70 milimoles de fosfato dibásico
de sodio disueltos en 700 ml de agua, llevados a un pH 7,0 con ácido
fosfórico, para luego enrasar hasta un litro. Una vez preparada esta
solución tampón y antes de comenzar el ensayo, se agregó
el reactivo p-fenil enediamina, en una cantidad de 0,075g/100 mi de solución
tampón.
Los tubos con los filtros se agitaron en un Vortex por 10 seg/tubo, luego fueron
incubados junto a tubos que sirvieron de testigos (sin filtro, pero con solución),
a 37 °C y con agitación por 20 minutos.
Finalmente luego de los 20 minutos se leyó la transmisión de la
luz en un espectrofotometro (con longitud de onda de 470 nm). El instrumento
se calibró utilizando los tubos testigos (sin filtro, pero con solución).
Tiempo de desarrollo. Este parámetro se determinó controlando
el tiempo, cuantificado en días, que demoró el desarrollo dei
ciclo de ninfa de primer estadio hasta adulto de los áfidos; para ello
se realizaron observaciones primero a los 5 días, después en días
continuos, previo a que el áfido alcance el estado adulto, con ell objetivo
de determinar la fecha exacta en que los insectos alcanzaban el estado adulto.
Peso. Para evaluar este parámetro se realizaron pesajes en una
balanza especiall para áfidos, desde el momento en que fueron ubicados
en la planta o en las placas Petri como ninfas de un día, es decir ninfas
nacidas dentro de 24 hr, para que este peso sea relativamente uniforme. Posteriormente
se tomo el peso cada 5 días para hacer un seguimiento de la evolución
del peso en los áfidos y por último se determinó el peso
al estado adulto de los áfidos.
Fecundidad. Se evaluó determinando la descendencia que produce
cada áfido adulto alado o áptero, en un periodo de 5 días.
En el presente trabajo, se utilizó hembras ápteras vivíparas,
tratando de que estas al momento de ingresar a los ensayos tuviesen aproximadamente
el mismo peso, para que este factor no fuera causal de fluctuaciones en la descendencia.
Los áfidos alados producen menor descendencia que los áfidos ápteros
(DIXON. 1987).
Mortalidad. El parámetro se obtuvo contando el número de
áfidos muertos en cada una de las repeticiones del ensayo. Se eliminaron
de este Ítem los áfidos muertos por parasitismo o por daños
mecánicos producidos en su instalación en las mini-jaulas o placas
Petri.
Finalmente con los datos obtenidos de tiempo de desarrollo y fecundidad, se
calculó el índice de incremento de la población rrn según
metodología utilizada por WYATT y WHITE (1977).
Previa revisión de la distribución normal de los datos y análisis
de homogeneidad de varianzas y realizadas las debidas transformaciones de datos
si fue necesario, se efectuaron los análisis de la varianza para cada
parámetro evaluado a los insectos. Cuando se obtuvo diferencia en los
tratamientos se realizo la prueba de Rango Múltiple de Tuckey. Las series
de datos que no cumplieron con las hipótesis de normalidad y varianzas
homogéneas fueron analizadas no paramétricamente, para lo cual
se realizó la prueba de Kruskal-Wallis para determinar sí existían
diferencias, y la prueba de Mann-Whitney U test para observar las diferencias
entre tratamientos (STEEL y TORRlE, 1987).
Con respecto a la características de cada una de las plantas (híbridos),
se determinó la densidad de cada uno de los tipos de tricomas glandulares
(A y B) y la concentración de la enzima polifenol oxidasa en el exudado,
lo cual se observa en el Cuadro1.
Tiempo de desarrollo de M. persicae sobre los híbridos y cultivar estudiados. Comparando todos los tratamientos utilizados para determinar el tiempo de desarrollo de los áfidos sobre las plantas, desde ninfa de primer estadio hasta el estado adulto, se pudo determinar que el periodo más largo lo presento el híbrido Q132-16 con 1 6.25 días de duración, el cual fue estadísticamente diferente al resto de los clones para este parámetro, lo siguió Q132-1 con un promedio de 13.44 días e! cual fue estadísticamente similar a P161-8, P1G1-3 y N133-8. El resto de los híbridos no presentaron diferencias entre si, en relación a los días de desarrollo y en general fueron distintos al cv. Ática en el cual el desarrollo de ninfa a adulto tuvo una duración de 9.24 días (Cuadro 2).
| Cuadro 2. Parámetros evaluados a M.
persicae sobre los híbridos y cultivar estudiados. Effect of cultivar and hybrids on M. persicae. |
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| * Los valores promedio
de la columna con igual letra no difieren a la prueba Mann-Whitney U test,
al 5%. ** Los valores promedio de la columna con igual letra no difieren a la prueba Tukey, al 5%. Ne No evaluados. |
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En el caso de los áfidos que se desarrollaron sobre hojas removidas
en cámara de cría, las diferencias entre tratamientos estudiados
también fueron significativas (P < 0.05) con respecto al testigo cv.
Ática. En el Cuadro 2 se muestra la duración promedio del periodo
de desarrollo de ninfas de primer estadio a adulto; en el se puede determinar
que la mayoría de los híbridos presentaron diferencias con el
testigo.
En general el efecto de los híbridos en en desarrollo de M. persicae,
es mayor al usar la planta entera, lo cual confirmaría lo señalada
por DENT y WALTON (1997), sobre las limitaciones de esta técnica al afectar
la condición fisiológica de la planta y a través de ello
la expresión de la resistencia. Sin embargo, entregó una información
importante ya que proporcionó una indicación confiable del efecto
de los híbridos sobre el tiempo de desarrollo de M. persicae.
Peso de M. persicae al estado adulto. Con respecto al peso que los
áfidos alcanzaron al llegar a su estado adulto, se observó que
el mayor peso lo obtuvieron los áfidos que se desarrollaron sobre el
testigo S. tuberosum cv Ática. Este no fue estadísticamente diferente
de los híbridos Q117-11, N133-8, N142-34 (Cuadro 2). Los híbridos
Q132-16, Q132-1, P161-3, Q132-22 y P161-8 presentaron los pesos más bajos.
Esto muestra que existe un efecto real de los tricomas glandulares sobre el
normal desarrollo de los áfidos, lo que se puede explicar por la interferencia
que causan los tricomas en la alimentación.
La misma tendencia que se produjo con los áfidos en plantas, se observó
en la experiencia hecha con los folíolos en placas; en este caso, los
pesos obtenidos por los áfidos en todos los tratamientos fue superior
al obtenido en plantas. En los resultados se encontró el mismo efecto
deletereo que el observado en la experiencia con plantas enteras. En este caso
los híbridos que presentaron un mayor efecto depresivo en el peso de
los áfidos fueron Q132-22, P161-3, Q117-11 y Q117-3;.
En general este parámetro mostró una alta correspondencia entre
ambas metodologías de evaluación cuando el efecto sobre la sobrevivencia
no fue marcado, sin embargo en aquellos casos en que este efecto fue alto en
las plantas enteras, las hojas removidas no mostraron el mismo efecto, probablemente
al reducirse el efecto físico de las partes involucradas en Is resistencia
al alterarse la condición de la planta.
Sobrevivencia de M. persicae. El número de áfidos vivos se expreso
en términos de sobrevivencia de ninfas en el follaje de los distintos
híbridos y del cultivar Ática.
En el Cuadro 2 se puede observar la sobrevivencia de ninfas para cada uno de
los híbridos, determinándose que existen diferencias estadísticamente
significativas (P<0.05) en casi todos los híbridos con respecto al
testigo; de estos los que causaron una mayor mortalidad de los áfidos
fueron Q132-16, Q117-11, Q132-22, Q132-1, presentando cada uno promedio de 0,8,
1.4, 1.6 y 1.8 insectos vivos por planta, que representan un 16 %, 28%, 32%
y 36% de sobrevivencia respectivamente. Además se puede observar que
la mayoría de los híbridos presentan algún efecto en la
sobrevivencia de M. persicae, a excepción de N142-34 y N133-8 que poseen
una sobrevivencia estadísticamente similar al cv. Ática.
Los insectos criados en placas Petri, mostraron niveles más altos de
sobrevivencia, debido seguramente a las condiciones más favorables para
el desarrollo de los áfidos o a los trastornos que se producen en el
foliolo al ser removidas, por lo tanto, existió menor acción o
efecto de los tricomas glandulares sobre las ninfas, en este método de
crianza de áfidos. En estas condiciones los híbridos que presentaron
mayor mortalidad de áfidos fueron Q132-16. P161-8, N133-8, P161-3 y Q117-3
(Cuadro 2).
Además de establecer la sobrevivencia total de áfidos causada
por los híbridos estudiados, es interesante observar la mortalidad a
lo largo de muestreos realizados con una frecuencia de 5 días. De la
Figura 1 que muestra la evolución de la sobrevivencia a través
del tiempo (muestreos) puede deducir que en general existe un periodo de marcada
muerte de insectos que va de lo 5 a los 15 días; después de ese
periodo la curva tiende a estabilizarse, debido principalmente a que los áfidos
que sobrevivieron al periodo de ninfa de primeros estadios, han logrado un desarrollo
que les permite soportar en mejor forma la acción de los tricomas y alcanzar
posteriormente el estado adulto. En el caso del testigo cv. Ática la
sobrevivencia fue de 100 % en todos los muestreos.
En los áfidos criados sobre hojas removidas se puede observar que en
la mayoría de los casos la muerte de áfidos sucedió en
un periodo más corto que va de los 5 a los 10 días siendo aquí
más marcado que en la experiencia en plantas; por ejemplo, el híbrido
Q132-16 fue el que mostró una mayor mortalidad de insectos, la cual se
destacó tempranamente a los 5 días. Pasado los 10 días
los áfidos no mostraron mortalidad marcada, estabilizándose en
general todas las curvas. El cultivar Atica no presento mortalidad.
Fecundidad de M. persicae. La mayor fecundidad de las hembras ápteras
partenogenéticas sobre el follaje de 8 híbridos (Cuadro 2), se
observó en los insectos que se encontraban sobre el testigo cv. Ática
con una descendencia de 10 ninfas de primer estadio, en promedio durante el
período de 5 días, siendo el número de áfidos depositados
por M. persicae estadísticamente diferente a los híbridos de S.
berthauftii x S. tuberosum. Lo importante a destacar en este caso es la influencia
de los tricomas sobre la normal fecundidad de los áfidos; es así,
como casi la mayoría de los híbridos presentaron algún
grado de interferencia en la producción de las ninfas, en especial los
híbridos Q132-1, Q132-22 y Q132-16, con 2.6, 3.68 y 4.64 ninfas respectivamente.
En las pruebas de fecundidad en las placas Petri (Cuadro 2), los análisis
también mostraron diferencias significativas (P < 0.05), en la cual
los híbridos N142-34, P161-8, Q132-22, Q132-16, Q132-1, P161-3 afectaron
negativamente la fecundidad de M. persicae. Como la mayoría de los híbridos
mostraron algún grado de interferencia sobre el número de ninfas
de primer estadio producidas, indica que los áfidos ven afectada su reproducción
normal debido principalmente a la resistencia que poseen las plantas. En general
este parámetro mostró una alta relación entre ambas metodologías
de evaluación.
Razón de incremento. Este parámetro relaciona el tiempo de desarrollo
y la fecundidad que tiene una población sobre una planta hospedera (AMJAD
y PETERS, 1992). En este trabajo se pudo ver que en general la mayoría
de los híbridos estudiados presentaron un efecto sobre los áfidos
que se criaron sobre ellos. Por ejemplo, en el ensayo de áfidos sobre
plantas, encerrados en mini-jaulas, y en donde se calculo rm a 8 híbridos
(Cuadro 2), solo P161-3, N142-34 y Q117-11 fueron estadísticamente similares
al testigo. En el ensayo con hojas removidas de las plantas, en donde se pudo
evaluar todos los híbridos solo Q117-3, Q117-11, Q132-52 fueron estadísticamente
iguales al cv. Ática. Se puede ver también que las plantas que
presentan mayor resistencia a la colonización de áfidos son Q132-16,
Q132-22, Q132-1. P161-8 y eventualmente P161-3. En el caso del híbrido
N142-34, que se destacó por presentar la mayor antibiosis (antixenosis)
en el ensayo con plantas, mostró un comportamiento distinto con el ensayo
con hojas removidas siendo similar al testigo.
En el ensayo realizado bajo condiciones de ambiente controlado que correspondió
a áfidos encerrados en mini-jaulas hasta que alcanzaron el estado adulto,
se observó que existe un efecto antagónico de las plantas sobre
los áfidos debido a la presencia de tricomas glandulares. La mayoría
de estos híbridos produjeron trastornos sobre el periodo normal de desarrollo
de los áfidos, lo que se tradujo en un aumento en la cantidad de días
de desarrollo; por ejemplo, del total de ninfas expuestas en cada tratamiento,
se presentaron individuos con aumento del tiempo de desarrollo de hasta 7 días
en comparación al testigo, (Q132-16)( Cuadro 2).
En el caso de la experiencia realizada con áfidos desarrollados sobre
las hojas removidas de los híbridos, del total de ninfas expuestas a
la presencia de tricomas glandulares se obtuvo un incremento máximo de
3 días, lo que sucedió en el mismo híbrido Q132-16 (Cuadro
2); este diferencial de tiempo fue menor en los áfidos criados en hojas
separadas de la planta que el obtenido en el ensayo realizado con plantas enteras.
Esto se debe a las condiciones más favorables para que los áfidos
se desarrollaran y a que el experimentador pudo controlar mejor ell ambiente
artificial o a que las hojas removidas sufrieron trastornos en su normal metabolismo
lo que pudo afectar el flujo de sustancias hacia el foliolo, afectando directamente
la expresión de resistencia de los tricomas. (DENTE y WALTON, 1997).
Las razones del aumento en el periodo de desarrollo de M. presicae se debería
a la pubescencia glandular la cual indirectamente entrampa a los áfidos
por acumulación gradual de sustancias pegajosas sobre tarsos y partes
bucales, al romper mecánicamente las cabezuelas de los tricomas a medida
que se desplaza el insecto sobre el follaje en busca del punto de inserción
del estilete(GIBSON, 1971). La dificultad que tienen los áfidos
para aumentarse en los híbridos se traduce en que el áfido inmaduro
demore más en lograr el desarrollo de sus órganos reproductivos,
debido a que el insecto tarda en llegar a una biomasa adecuada que le permita
alcanzar la madurez reproductiva. Esto estaría dificultando que la población
crezca de manera normal sobre este tipo de plantas, ya que existe una tardanza
en producir la descendencia, lo que estaría indicando que en condiciones
de campo la dispersión de estos insectos sobre el cultivo se verá
retrasada.
Como se puede observar el tiempo de desarrollo es un buen indicador del efecto
de la planta hacia los insectos que en ella crecen, pero no muestra el efecto
que ella pudiera tener en la sobrevivencia de los áfidos. Es por eso
que en los ensayos se controló la mortalidad que causó cada uno
de los híbridos y el cv. Ática durante el periodo que tardaron
las ninfas en desarrollarse. Se pudo ver que los híbridos estudiados
son capaces de producir mortalidad sobre las ninfas que se están desarrollando
sobre su follaje. Esto se puede corroborar en la mayoría de los trabajos
realizados acerca del tema, los cuales mencionan que la dificultad en movilización
y alimentación de los áfidos sobre este tipo de plantas, culmina
en algunos casos con la muerte del insecto (GIBSON 1971; GIBSON
1976; GIBSON 1977; TINGEY et al 1982;
LAPOINTE Y TINGEY 1984). Los resultados del presente trabajo,
indican que la mortalidad se concentra principalmente en los primeros diez días
de desarrollo.
Además se pudo ver en ambos métodos, que la mayoría de
los áfidos que tardaron más tiempo en desarrollarse en los híbridos,
también obtuvieron los menores pesos, es decir, el insecto alcanza el
estado adulto en una condición inferior a la de los áfidos desarrollados
sobre el testigo, ello se debería a que los efectos físicos provocados
por la acumulación de substancias constituyen una limitación mayor
para los áfidos que debido a su pequeño tamaño, carecen
de la fuerza necesaria para superar la acción antagónica de los
tricomas. El menor peso de hembras adultas iría en desmedro directo de
su capacidad reproductiva, pues se conoce que hembras más pesadas tienen
un mayor potencial reproductivo (SRIVASTAVA, 1987). Como se
sabe que existe una relación entre el tamaño de la descendencia
y el peso del áfido adulto, es posible esperar que las poblaciones que
se originen a nivel de campo en plantas con tricomas glandulares serán
mucho menores, y en conjunto a otras técnicas de manejo y control, se
pueda reducir aún más el tamaño de las poblaciones.
Con respecto a la fecundidad de las hembras adultas colocadas sobre S. tuberosum
y en los distintos híbridos, en un periodo de 5 días, los resultados
indicaron que debido a la presencia de tricomas glandulares en el follaje los
áfidos se vieron afectados en su potencial reproductivo, es decir, la
descendencia que tuvieron fue menor a la que obtuvo el testigo. Esto coincide
con lo observado por XIA y TINGEY (1986) quienes comprobaron
una menor fecundidad de M. persicae en los clones resistentes, incluso a temperaturas
diferentes de 22 y 32 °C tanto en áfidos criados en plantas como
en hojas removidas de plantas.
La razón de incremento (rm) es un criterio que relaciona el tiempo de
desarrollo y la fecundidad que tiene una población sobre una planta hospedera
y según AMJAD y PETERS (1992) este valor es un buen
parámetro para poder realizar una selección de plantas hospederas
con mayor resistencia a áfidos. La obtención de un valor rm bajo
y distinto al testigo indica que la población de áfidos que crece
sobre el híbrido ve reducida la expresión de su potencial biotico,
esto se explica principalmente porque la calidad de la alimentación fue
deficitaria por la probable antixenosis o antibiosis causada por los tricomas
glandulares presentes en el follaje lo cual repercute directamente sobre la
dinámica del ciclo de desarrollo, el cual se ve aumentado, y la fecundidad
de cada Individuo que se ve disminuida, parámetros relacionados principalmente
con la temperatura del medio y la calidad del alimento ingerido (DIXON,
1987). Lo anterior permite concluir que la presencia de tricomas glandulares
sobre el follaje de un cultivo otorgaría una real resistencia hacia al
crecimiento de las poblaciones de áfidos como M. persicae, lo cual estaría
afectando indirectamente sobre la dispersión de virus en el cultivo.
Esto se corroboraría con lo observado por TINGEY et al
(1982), quienes señalan que los tricomas tendrían un efecto
en la dispersión de virus persistentes como el PLRV, esto también
fue visto por RIZVI y RAMA (1983) con genotípos de
S. berthaultii. Las diferencias en los valores de razón de incremento
obtenidos entre el cultivar y los híbridos hubiera sido mayor si se hubiera
utlizado los áfidos criados en los mismos hébridos para evaluar
la resistencia y no áfidos criados en S. tuberosum cv. ática,
ya que estos al presentar un mayor peso deberían poseer una mayor fecundidad
(SRIVASTAVA, 1987).
Con los antecedentes expuestos se puede afirmar que la presencia de tricomas
glandulares sobre el follaje de las plantas evaluadas afectan el normal comportamiento
de los áfidos (M. persicae). Esta relación entre ambos componentes
huésped (planta) y hospedante (áfidos) causa una influencia adversa
principalmente hacia el insecto, pudiendose hablar de una antibiosis. También
existe la posibilidad de que la calidad del alimento sea inadecuada por lo cual
el insecto no se alimenta, entonces se hablaría de una antixenosis. Este
tipo de resistencia se fundamenta en el impedimento que tiene el áfido
de alimentarse y desplazarse bien por el follaje, debido a la acumulación
de exudados secretados por los tricomas en las patas y partes bucales.
Otro factor que pudo afectar a los áfidos fue la presencia del sesquiterpeno
volátil E-b-farneseno. liberado principalmente por tricomas tipo A (GIBSON
y PICKETT, 1983). Esta sustancia corresponde a unaferomona de alarma de
áfidos, su presencia en el medio afectaría la alimentación,
ya que el áfido en presencia de ella se comporta de una manera anormal,
obligándolo a moverse a otro lugar lo cual puede hacerlo desplazándose
por el follaje favoreciendo por consecuencia una mayor acumulación de
exudado en el insecto y una menor alimentación.
En general, los híbridos estudiados se presentan como una buena alternativa
para controlar en conjunto a otras técnicas culturales y de control biológico
que el número de áfidos sobrepase los niveles económicos
y así poder reducir la utilización de plaguicidas.
En relación a los métodos usados para la evaluación del
comportamiento de M. persicae , en general los efectos fueron más marcados
al usar plantas enteras que hojas removidas. ADAMS y VAN EMDEN
(1972), señalan al respecto que los rápidos cambios fisiológicos
que se producen en el tejido removido, hacen que la utilización del método
con hojas removidas de la planta subestime seriamente la expresión de
resistencia de las plantas hospederas XIA y TINGEY (1986)
encontraron que la mortalidad de los áfidos fue el unico factor de los
evaluados, que fue subestimado, situación que también ocurrió
en esta investigación. Estudios en otras especies PALANISWAMYet
al (1997), obtuvieron menor antibiosis en larvas del escarabajo Phyllotreta
cruciferae (Goeze) criadas sobre follaje removido de algunas especies de crucíferas
como Thlaspi arvense (L).
Los resultados obtenidos muestran que el método de las hojas removidas,
presenta una misma tendencia en general que el método de plantas enteras
pudiendo ser una efectiva herramienta para estudiar la resistencia de plantas
de Solanum a áfidos, ya que permite una más fácil manipulación
de los insectos y las plantas y al mismo tiempo un mayor número de pruebas,
lo cual es de enorme importancia cuando se desean hacer pruebas sobre una gran
cantidad de material.
Finalmente al utilizar los dos métodos de evaluación de resistencia,
se puede asegurar la real existencia de un efecto hacia los áfidos que
se desarrollaron sobre los híbridos, el cual se trata de una antixenosis
o antibiosis. Como señalan muchos autores la utilización del método
de hojas removidas es sólo para complementar los resultados obtenidos
en evaluaciones con plantas enteras. THOMAS et al (1996) en un programa de producción
de plantas resistentes, la sola utilización del método de hojas
removidas no es aconsejable, pues se hace difícil reconocer la resistencia
expresada por las plantas hospederas. Por último, los resultados de ambos
métodos no están expresados en la misma proporción, pero
reflejan la misma tendencia, lo que asegura estimaciones más fidedignas
y ayuda a concluir con mayor confiabilidad sobre los fenómenos que se
producen.
Esta investigación se realizó con el apoyo de The McKnight Fundation en el marco del proyecto «Obtaining potatoes less dependent on insecticides through a type of broad spectrum resistance mediated by glandular trichomes and leptines.
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