Figura 1: Biplano de los 11 caracteres agronómicos con
los 125 ecotipos de Bromus valdivianus Phil.
Figure 1: Biplot of the 11 agronomic characters with the 125
ecotypes of Bromus valdivianus Phil.
O. Balocchi L.; J. M. Caballero V. y
R. Smith R.
Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias,
Casilla 567, Valdivia, obalocch@uach.cl
Recepción de originales: 20 de Septiembre del 2000
CHARACTERIZATION AND AGRONOMIC VARIABILITY OF 125 ECOTYPES OF Bromus valdivianus Phil. COLLECTED FROM VALDIVIA PROVINCE
Key words: Bromus valdivianus, native forage species.
Bromus valdivianus Phil. is a native species of southern Chile. It can be found on natural pastures of the Xth Region. The evolution of this species has created a wide diversity of ecotypes, which have not been characterized. The objective of this study was to characterize agronomically 125 ecotypes of B. valdivianus Phil., which were collected from four different areas of Valdivia province. Additionally through a multivariate analysis, groups of B. valdivianus Phil. ecotypes with similar agronomic characteristics were determinated. One hundred twenty five B. valdivianus Phil. ecotypes were studied from four different areas (north central valley, south central valley, north foofhills and south foothills). Ten variables were evaluated, from which dry matter was measured on spring, summer and autumn. A randomized block design with three replicatos was used. The average data from the ecotypes for the variables were analyzed by mean of multivariate analysis. The agronomic characterization allowed to show the phenotypic differentiation among ecotypes in relation to forage production. Principal components analysis and cluster analysis were used to observe the nature and degree of divergence of ecotypes, while the discriminant analysis allowed to determine if individuals in each group were well classified. Three principal components were choosen, which explained 56.7% of the total variation. The cluster analysis distinguished four groups clearly related with forage production and leaf morphology. According with discriminant analysis 94,4% of ecotypes were correctly classified and seven ecotypes (5,6%) were not. The geographic origin of the ecotypes did not show relationship with the cluster, because of some plants from different areas were observed in the same group.
Palabras claves: Bromus valdivianus, especies pratenses nativas.
Bromus valdivianus Phil. es una especie nativa del sur de Chile, presente
en forma natural en las praderas de la Décima Región. La evolución
de ésta especie ha producido una amplia diversidad de ecotipos, los cuales
no han sido caracterizados. Los objetivos de este estudio fueron caracterizar
agronómicamente 125 ecotipos de B. valdivianus Phil. recolectados
en cuatro zonas de la provincia de Valdivia y determinar, a través de
un análisis multivariado, grupos de ecotipos de B. valdivianus
Phil. con características agronómicas homogéneas. Se estudiaron
125 ecotipos de B. valdivianus Phil. recolectados en cuatro zonas de
la provincia de Valdivia (llano central norte, prccordillera norte, llano central
sur y precordillera sur). Se evaluaron 10 parámetros, de los cuales uno
(materia seca) fue medido en 3 épocas (primavera, verano y otoño-invierno).
Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones.
Por medio de los datos promedio de los ecotipos para las distintas variables,
se realizó el análisis multivariado. La caracterización
agronómica permitió observar que existe diferenciación
fenotipica para caracteres relacionados con la producción forrajera.
El análisis de componentes principales y agrupamiento se utilizó
para ver la naturaleza y grado de divergencia de los ecotipos, mientras que
el análisis discriminante permitió saber si los grupos formados
están realmente bien clasificados. Se eligieron tres componentes principales
que explicaron el 56,7% de la variación total. El análisis de
agrupamiento distinguió cuatro grupos claramente relacionados
con la producción forrajera y con la morfología de las hojas.
De acuerdo con el análisis discriminante un 94,4% de los ecotipos se
encontraron correctamente clasificados y siete ecotipos (5,6%) se encontraron
mal clasificados. La zona geográfica de origen de los ecotipos no presentó
relación con la agrupación, presentándose plantas de localidades
distantes asociadas a un mismo grupo.
La zona sur de Chile posee praderas permanentes compuestas mayoritariamente por especies pratenses naturalizadas y nativas. Dentro de estas especies existen muchas que son consideradas malezas o especies de poco valor forrajero, producto principalmente del desconocimiento de sus características como especies forrajeras.
Dentro de estas especies se encuentra Bromus valdivianus Phil. que es una especie nativa del sur de Chile, donde es un valioso componente de las praderas naturales destacando su tolerancia a la sequía estival y capacidad de persistencia bajo pastoreo frecuente.
Dentro de la Familia Poaceae se encuentra el género Bromus el cual comprende alrededor de 400 especies (Stewart, 1996). Este género está formado por plantas cuyas características genéricas permiten diferenciarlo fácilmente del resto de los componentes de la familia, lo cual da la sensación de que se trata de un grupo muy uniforme. Pero al hacer un estudio específico del género se observan claras diferencias, las cuales son de tal magnitud, que permite reunirlas en grupos bien definidos. Algunos autores estiman que estos grupos o categorías forman parte de nuevos géneros. Este criterio lo sostiene Potztal, al subdividir al género en: Bromus, Ceratochloa y Trisetobromus. De la misma opinión son Muñoz y Tsevelev (Matthei, 1986).
Stewart (1996) señala que la sección Ceratochloa contiene especies perennes y anuales de Sudamérica, Africa y el oeste de Norteamérica. Algunas especies originarias de zonas climáticas con inviernos suaves tienen un patrón de crecimiento estacional apropiado para uso como planta forrajera en ciertas partes de Australia y Nueva Zelandia. La especie más conocida de esta sección y usada comercialmente en Australia y Nueva Zelandia es Bromus willdenoii (sinónimos: Bromus catharticus y B. unioloides).
Muchas de las especies dentro de la sección Ceratochloa son diversas, poco conocidas, con frecuencia son difíciles de identificar y conocidas en varias publicaciones bajo diferentes nombres taxonómicos. Williams (1996), menciona que el género Bromus no escapa a esta situación ya que una de las mayores dificultades es la identificación de las diferentes especies, y en muchas ocasiones se encontró que las accesiones son descritas bajo diferentes nombres.
Los bromos son gramíneas poco adaptadas a suelos con problemas de anegamiento o que presenten una textura pesada, sean muy ácidos, o que tengan niveles moderados a altos de aluminio. Estas especies presentan un enraizamiento moderadamente profundo con alta tolerancia a sequías en suelos buenos. El forraje que producen es generalmente de alta calidad y palatabilidad (Stewart, 1996). Según Bernal (1986), la mayor parte de las especies de Bromo, son palatables para el ganado.
Bromus valdivianus se encuentra presente en prácticamente todo el sur de Chile; en la costa, valle central y Cordillera de los Andes no más allá de los 1000 m.s.n.m., se encuentra en Valdivia, Osorno y Chiloé, así como también en Argentina (Muñoz, 1980). Es una planta perenne, cespitosa, de 30 a 80 cm de alto. Hojas con vainas y láminas pubescentes de color verde claro de 10 a 30 cm de largo por 2 a 5 mm de ancho; lígula hialina, oblonga de 2 a 2,5 mm de largo, algo denticulada. Posee una inflorescencia que corresponde a una panícula laxa, de 10 cm de largo; espiguillas de 2 a 2,3 cm de largo, de 5 antecios comprimidos; glumas lanceoladas, agudas, más cortas que la espiguilla, algo pubescente y desiguales. El fruto es un cariopsis linear, algo comprimido, surcado, ápice con pelos blancos, color café, de 6,5 mm de largo (Muñoz, 1980).
El presente trabajo plantea como hipótesis que la evolución natural de esta especie en la zona de Valdivia ha producido una amplia diversidad de ecotipos con características morfológicas diferentes, los cuales se pueden caracterizar y agrupar. Basado en lo mencionado el objetivo de este estudio fue caracterizar agronómicamente 125 ecotipos de B. valdivianus recolectados en cuatro zonas de la provincia de Valdivia y determinar, a través de un análisis multivariado, grupos de ecotipos con características agronómicas homogéneas.
Se evaluaron 125 ecotipos de Bromus valdivianus, procedentes de una colección realizada en la Provincia de Valdivia de la X Región durante diciembre de 1995 hasta marzo de 1996. Para esto la provincia se dividió en cuatro zonas: Norte-Llano central (NL); Norte-Precordillera (NP); Sur-Llano central (SL) y Sur-Precordillera (SP).
El ensayo se realizó en la Estación Experimental Vista Alegre de la Universidad Austral de Chile, ubicada 6 km al norte de la ciudad de Valdivia. El ensayo estaba formado de tres bloques con 125 parcelas cada uno. Cada parcela tenia un área de 0,4 m2, en la cual se encontraban establecidas dos plantas de cada ecotipo con una separación entre plantas de 0,4 m y entre ecotipos de 0,5 m.
La zona del ensayo posee un clima templado presentando abundantes precipitaciones durante todo el año (Gastó et al., 1990). Posee una temperatura media anual de 12,1°C con un valor medio mensual máximo de 16,9°C en el mes de enero y un valor medio mensual mínimo de 7°C en el mes de julio (Huber, 1970). Las precipitaciones fluctúan de entre 2.200 mm y 2.700 mm de agua caída anualmente, con una media de 2.351 mm concentrándose entre un 40% a 50% en los meses de invierno. La humedad relativa anual promedio es de 77%, siendo desde abril hasta agosto los meses con mayor humedad alcanzando entre un 80% a un 90% de humedad relativa y desde diciembre hasta febrero los meses con menor humedad alcanzando entre un 60% a un 70% de humedad relativa (Huber, 1970).
El suelo donde fue establecido el ensayo es originado de cenizas volcánicas recientes los cuales son en general livianos, permeables y fáciles de trabajar. La topografía es plana a ligeramente ondulada con una capacidad de uso Clase II, sin problemas de drenaje y pH moderadamente ácido (Nissen y Barría, 1976).
El período de evaluación del ensayo abarcó las épocas de primavera, verano y otoño-invierno. Se utilizó un diseño de 3 bloques completos al azar con 125 tratamientos (ecotipos). Se evaluaron aquellos atributos que tienen relación con la utilidad de las plantas y su uso potencial como se aprecian en el Cuadro 1.
Se realizó un análisis multivariado constituido de un análisis de componentes principales, un análisis de conglomerados (cluster) y un análisis discriminante. Previo al análisis multivariado se realizó un análisis de varianza (ANDEVA) al parámetro rendimiento de materia seca que fue medido en tres épocas (primavera, otoño-invierno y verano). Este análisis permitió detectar si existían diferencias significativas entre las tres épocas.
Se utilizaron 11 variables junto con los 125 ecotipos de bromo lo que resultó en una matriz de 11 * 125, cuyos datos fueron estandarizados con media cero y varianza uno, y sujetos a los análisis de componentes principales, conglomerados por el método k-media (k-means) y al análisis discriminante.
| Cuadro 1: Descripción de las variables analizadas durante
el experimento. |
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El Cuadro 2 muestra que el parámetro rendimiento de materia seca en verano y rendimiento de materia seca en otoño-invierno no presentaron diferencias significativas (P>0,05), mientras que el rendimiento de materia seca en primavera sí presentó diferencias significativas (P<0,05). Esto indica que dos de las tres épocas son adecuadas para medir la diversidad fenotípica entre los ecotipos, por lo tanto el rendimiento de materia seca en primavera y el rendimiento de materia seca de otoño-invierno se agregaron como variables para realizar el análisis multivariado.
| Cuadro 2: Resultado del análisis de la varianza para las
tres épocas de la variable producción de materia seca. Table 2: Results from the analisis of variance of the dry matter produced during three seasons. |
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Letras diferentes muestran diferencias estadísticamente significativas (Tukey, P<0,05) |
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Análisis de componentes principales.
Se utilizaron 11 variables que se agruparon en igual número de componentes, con valores propios (eigenvalues) entre 0,216 y 3,292. Los valores propios miden la importancia de cada uno de los componentes en términos de varianza absoluta. Se eligieron aquellos componentes que presentaron valores propios iguales o mayores que 1,00 de acuerdo a la regla de Kaiser (1960). De este modo se eligieron 3 componentes, que explican el 56,7% de la variación total (Cuadro 3).
En el Cuadro 3 se muestran los coeficientes de correlación entre las 11 variables originales y los primeros tres componentes principales. Cuanto mayor es el valor absoluto del coeficiente de correlación, mayor es la contribución de la variable para la formación del componente principal (Cp).
| Cuadro 3: Coeficiente de correlación entre las variables
originales y los tres primeros componentes. |
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El primer componente principal (Cp 1), explica el 29,9% de la variación
total. Este componente se encuentra asociado, de manera general, principalmente
con las variables de materia seca otoño-invierno. vigor de la planta,
materia seca de primavera, cobertura, biomasa, producción de semilla
y abundancia de inflorescencia que contribuyen positivamente con la formación
de este componente.
Contribuyendo con una baja influencia se encuentran las variables ancho de la lámina, emergencia de la panoja, hábito de crecimiento y largo de la lámina.
Las mayores contribuciones son proporcionadas por las variables materia seca otoño-invierno, vigor de la planta y materia seca de primavera; con un coeficiente de correlación positivo entre las variables originales y el primer componente que es de 0,45; 0,41 y 0,40 respectivamente. Por lo tanto este primer componente está asociado a atributos relacionados con el rendimiento de materia seca de los ecotipos.
En el segundo componente (Cp2), las mayores contribuciones son responsabilidad de las variables largo de lámina y ancho de lámina, las cuales presentan un coeficiente de correlación positivo con el segundo componente de 0,61 y 0,57 respectivamente. Este segundo componente explica el 15,1% de la variación total y esta relacionado fundamentalmente con la morfología de las hojas.
El tercer componente (Cp3) que explica el 11,7% de la variación total, se encuentra relacionado positivamente con las variables emergencia de la panoja, hábito de crecimiento y producción de semilla, las cuales poseen un coeficiente de correlación positivo que varían de 0,61a 0,25 entre la primera y la última variables mencionadas.
Este tercer componente esta asociado a una emergencia de la panoja tardía, un hábito de crecimiento más erecto y una producción de semilla media a alta.
En la Figura 1, se presentan los dos primeros componentes, que juntos explican el 45% de la variación total. En esta figura se pueden observar las variables correlacionadas con el primer componente como son materia seca de otoño-invierno (MatseIII), materia seca de primavera (Matsecl) y vigor de la planta (Vigor). También se encuentran las variables correlacionadas con el segundo componente como son largo de lámina (Largohoj) y ancho de lámina (Anchohoj).
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Figura 1: Biplano de los 11 caracteres agronómicos con
los 125 ecotipos de Bromus valdivianus Phil. |
Se pueden destacar el ecotipo 90, que pertenece al llano central norte (NL),
el cual presentó la mayor producción de biomasa y la segunda mejor
producción de materia seca en otoño-invierno (40,4 g/planta).
También este ecotipo presentó uno de los más altos porcentajes
de cobertura (76,7%). Los ecotipos 43, 5 y 6 perteneciente al NL el primero
y a la precordillera sur (SP) los dos restantes, destacan por su alta producción
de materia seca en primavera de 233,2; 222,7 y 203,0 g/planta respectivamente.
También destacan por una alta producción de semillas de 35,8;
33,3 y 39,2 g/planta respectivamente. Estos cuatro ecotipos también destacan
por tener el mayor vigor de planta. El ecotipo 54, que pertenece al NL, destaca
por tener la mayor producción de materia seca en primavera que alcanzó
a los 244,9 g/planta. La mayor producción de materia seca en otoño-invierno
fue del ecotipo 49, perteneciente al NL, que alcanzó a los 40,9 g/planta.
Los ecotipos 4, 29 y 46, pertenecientes los dos primeros al llano central sur
(SL) y el último al NL, obtuvieron la mayor producción de semilla
que alcanzó los 50,8 g/ planta cada uno.
Por otro lado, los ecotipos menos productivos fueron el 109, perteneciente al NL, quien fue el menor productor de semilla con sólo 2,5 g/planta y una baja producción de materia seca tanto en primavera como en otoño-invierno con 108,8 y 14,7 g/planta respectivamente. El ecotipo 119, perteneciente a la precordillera norte (NP), fue el que produjo la menor cantidad de materia seca en otoño-invierno con 5,2 g/planta. Los ecotipos 123 y 38, pertenecientes al NL, presentaron bajas producciones de materia seca y de semilla, teniendo una producción de 125,7 y 122,4 g/ planta de materia seca en primavera, 11,1 y 11,4 g/planta de materia seca en otoño-inviemo y una producción de semilla de 5,0 y 12,5 g/planta respectivamente. Cabe mencionar que el ecotipo 11 fue el que menos produjo materia seca en primavera con 103,3 g/planta, el cual pertenece al SP.
En el segundo componente las mayores contribuciones son responsabilidad de las variables ancho de lámina y largo de lámina, por lo que agrupa aquellos ecotipos con hojas más largas y anchas. Para estas características los ecotipos que destacan son el 32, 2, 113 y 116, pertenecientes los dos primeros al SL y los dos restantes al NP, quienes obtuvieron para largo de lámina y ancho de lámina 23,2 y 1,06 cm; 21,4 y 1,06 cm; 22,7 y 0,93 cm; y por último 23,5 y 1,03 cm respectivamente. Estos ecotipos destacan también por presentar una alta a media producción de materia seca en primavera de 218,9; 179,1; 160,8 y 152,8 g/planta respectivamente. Presentan también una buena producción de biomasa, una producción de semilla media a baja siendo de entre ellos el ecotipo 2 el más destacable con 37,5 g/planta.
Los ecotipos 61, 85, 19 y 52, pertenecientes a NP, NL, SP y NL respectivamente, son los que presentaron láminas más cortas y angostas. El ecotipo 61 presenta el menor largo y ancho de lámina con 12,7 y 0,6 cm respectivamente. El ecotipo 85, 19 y 52 presentaron largo y ancho de lámina de 15,1 y 0,7; 17,0 y 0,6; 15,3 y 0,63 cm respectivamente.
En el tercer componente se agrupan aquellos ecotipos que presentan una emergencia de la panoja más tardía y un hábito de crecimiento más erecto. Entre los ecotipos que destacan se encuentran el 100, 99, 58 y 94, pertenecientes los dos primeros al SP y los dos restantes al NP y al SL respectivamente. Estos ecotipos presentaron calificaciones de hábito de crecimiento entre semi-erecto y erecto (calificaciones entre 3 y 4). Por otro lado destacan aquellos ecotipos con un hábito de crecimiento postrado y con una emergencia de la panoja más temprana. Estos ecotipos son el 124, 90, 13 y 86, pertenecientes los dos primeros al NL y los dos últimos al SP y SL respectivamente. Estos ecotipos presentaron calificaciones entre 2 y 2,6; por lo cual pueden ser catalogados como de crecimiento postrado.
De acuerdo a Hazen, citado por Blanco (1998), los vectores que se forman en el biplano, tienen dos propiedades de acuerdo a la dirección y longitud del mismo. La dirección de los vectores indica el grado de asociación de las variables con los ecotipos y la longitud del vector indica el poder discriminante de la asociación. Según Smith (1999), una estimación de la relación entre dos variables está dada por el coseno del ángulo entre los vectores que representan a dichas variables. El coseno del ángulo está en relación directa con el coeficiente de correlación entre ambas variables, por lo tanto, ángulos pequeños indicarán una correlación positiva, en tanto que ángulos grandes, cercanos a 180º indicarán una correlación negativa entre las variables estudiadas.
Como se observa en la Figura 1, las variables ancho y largo de lámina presentan una correlación alta y positiva. Las variables materia seca de primavera, biomasa y producción de semilla presentan una correlación muy alta y positiva, como así también las variables abundancia de inflorescencia, materia seca de otoño-invierno, hábito de crecimiento y cobertura, por lo que aquellos ecotipos de crecimiento más erectos poseen un porcentaje de cobertura mayor, una mayor producción de materia seca y de semilla. Por otro lado, las variables ancho de lámina con emergencia de la panoja, hábito de crecimiento y porcentaje de cobertura presenta una correlación alta y negativa, por lo que aquellos ecotipos que poseen un ancho y largo de lámina mayor tienen un hábito de crecimiento más postrado, un menor porcentaje de cobertura y una emergencia de la panoja más temprana.
En relación a la longitud de los vectores, la mayoría de las variables presentan buen poder discriminante. Las variables más discriminantes son largo de lámina (Largohoj), ancho de lámina (Anchohoj), materia seca de otoño-invierno (MatseIII), materia seca de primavera (Matsecl), porcentaje de cobertura (Cobertur) y vigor de la planta (Vigor). Las variables menos discriminantes son hábito de crecimiento (Habitcre), abundancia de inflorescencia (Abuninfl) y emergencia de la panoja (Emerpano). Estas variables con vectores de menor longitud presentan una calificación baja en las diferentes evaluaciones, por tanto su variabilidad es poca y no logran discriminar a los ecotipos por estas características (Blanco, 1998).
El análisis de componentes principales, entonces, resumió el conjunto de las 11 variables originales en un número pequeño de variables sintéticas llamadas componentes principales. Según Escofier y Pages (1992), se puede considerar a cada componente principal como representante (la síntesis) de un grupo de variables que aparecen relacionadas entre sí. Estos componentes principales permiten posteriormente ser representados gráficamente en un biplano. Como los dos primeros componentes explican un alto porcentaje de la variación (primer componente 30% y el segundo 15%) fueron graficados en el biplano, de la misma forma como lo realizó Jeffers citado por Seber (1984), en un estudio para diferenciar áfidos.
El primer componente en este estudio se caracterizó por la producción de forraje y de semilla y el segundo componente por el largo y ancho de la lámina. Ambos componentes representan el 45% de la variación total.
Análisis de conglomerados.
Este análisis se realizó por medio de la técnica K-media (K-means), en base a la matriz básica de datos. Esta técnica es unmétodo no jerárquico, que divide el grupo de objetos en un número preseleccionado de conglomerados que no tienen una estructura jerárquica.
Para este análisis, se predeterminaron 4 grupos en base a las cuatro zonas de recolección de los ecotipos. Sin embargo, Hair et al. (1992), hacen notar que no existe un método definido para determinar el número de grupos, por tanto la interpretación del análisis de agrupamiento es subjetivo.
En el Cuadro 4, se puede apreciar una frecuencia de 49; 35; 26 y 15 ecotipos del primer al cuarto grupo respectivamente junto con los valores medios de las variables utilizadas en el análisis de agrupamiento, además se puede observar que existen diferencias significativas para la mayoría de las variables analizadas, excepto para la emergencia de la panoja.
| Cuadro 4: Valores medios de las 11 variables utilizadas en
el análisis de agrupamiento. |
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* Número entre paréntesis indican
el número de ecotipos en cada grupo. |
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Los ecotipos con los mejores atributos forrajeros y de producción de
semilla, se encuentran en el grupo 4. Este grupo presenta la mayor producción
en promedio de materia seca tanto en la época de primavera como de otoño-invierno.
También presenta la mayor producción de semilla, de biomasa, y
el mayor vigor de la planta. Así para la materia seca de primavera presenta
un rendimiento promedio de 213,7 g/planta, encontrándose en este grupo
los ecotipos 46 y 54 con el menor y mayor rendimiento de materia seca dentro
del grupo de 156,5 y 244,9 g/planta respectivamente. La materia seca de otoño-invierno
tiene un rendimiento de 30,7 g/ planta, con un rango de variación entre
el ecotipo con menor y mayor rendimiento de 23,0 y 40,4 g/planta que corresponden
a los ecotipos 50 y 90 respectivamente. Para la producción de semilla
se tiene en promedio un rendimiento de 35,2 g/planta, con un rango de variación
de entre 24,2 y 50,8 g/planta correspondiente a los ecotipos 54 y 55 para el
valor más bajo y a los ecotipos 29 y 46 para el valor más alto.
En cuanto a la producción de biomasa este grupo obtuvo una calificación
promedio 4 que corresponde a plantas de tamaño grande, teniendo un rango
de variación que va de 3,3 (planta de tamaño medio) a 5 (planta
de tamaño muy grande) correspondiente a los ecotipos 40 y 90 respectivamente.
El otro grupo que destaca es el grupo 2, el cual agrupa los ecotipos con las hojas más anchas y más largas, presentando en promedio 0,88 cm y 20,6 cm respectivamente. Para el ancho de lámina este grupo presenta un rango de variación que va de 0,76 cm a 1,06 cm correspondiente a los ecotipos 9; 26 y 70 para el primer valor y a los ecotipos 2 y 32 para el segundo valor. Para el largo de lámina se presenta un rango de variación que va de 16,7 cm a 24,9 cm correspondiente a los ecotipos 7 y 39 respectivamente. Cabe destacar de este grupo también, que presenta el segundo lugar después del grupo 4 en cuanto a la producción de materia seca de primavera, producción de semilla y de biomasa, obteniendo en promedio un rendimiento de 174,9 g/planta; 19,2 g/planta y una calificación 3,7 (planta de tamaño grande) respectivamente. El rango de variación para la materia seca de primavera va de 117,9 g/planta a 234,1 g/planta, correspondiente a los ecotipos 104 y 23 respectivamente.
ara la producción de semilla el rango de variación fluctúa entre 5,8 g/planta y 43,3 g/planta, correspondiente a los ecotipos 45; 64 y 104 para el primer valor y al ecotipo 47 para el segundo valor. Con respecto a la biomasa, el rango de variación que presentó para este grupo fluctúa entre 2 (planta de tamaño chica) y 5 (planta muy grande), correspondiente a los ecotipos 36 y 98 respectivamente.
El grupo 1 al contrario del grupo 4, agrupa a los ecotipos que presentan los menores rendimientos en producción de forraje y de semilla. Este grupo presenta la más baja producción de materia seca tanto en primavera como en otoño-invierno, con un rendimiento promedio de 137,4 g/planta y 17,8 g/planta respectivamente. Posee un rango de variación para la materia seca de primavera que va de 107,21 g/planta a 186,6 g/planta correspondiente a los ecotipos 19 y 74 respectivamente. Para la materia seca de otoño-invierno el rango de variación va de 5,2 g/planta a 26,8 g/planta correspondiente a los ecotipos 119 y 102 respectivamente. Para la producción de semilla y biomasa también presenta los más bajos rendimientos con un promedio de 12,02 g/planta y una calificación 2,9 (plantas de tamaño chico) respectivamente.
Por último el grupo 3 se caracteriza por agrupar aquellos ecotipos con los más altos porcentaje de cobertura, una mayor abundancia de inflorescencia a principio de otoño, una emergencia de la panoja más tardía y un hábito de crecimiento más erecto con respecto a los otros grupos. Cabe destacar también que en este grupo se encuentran los ecotipos con las láminas más angostas y cortas. En promedio presenta un porcentaje de cobertura de 63,2% con un rango de variación que va de 50% a 76,7%, correspondiente a los ecotipos 24 y 61. La abundancia de inflorescencia presenta una calificación promedio de 1,6 (plantas con bajo número de inflorescencia). En cuanto al hábito de crecimiento este grupo presenta en promedio una calificación de 3,4 (plantas de crecimiento intermedio, entre postrado y erecto).
Análisis discriminante.
Este análisis calculó tres funciones discriminantes, los valores propios de cada una y la correlación entre las variables originales con las tres primeras funciones discriminantes que se pueden ver en el Cuadro 5.
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Cuadro 5: Coeficiente de correlación entre las variables
originales discriminantes y las tres primeras funciones discriminantes. |
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La primera función discriminante explica el 70,7% de la variación total. Las variables que explican esta función son aquellas relacionadas con la producción de semilla y de forraje.
De las variables observadas en el Cuadro 5, los mayores valores positivamente correlacionados con la primera función discriminante corresponden a los parámetros vigor de la planta, producción de semilla y rendimiento de materia seca en primavera, con coeficientes de 0,56; 0,55 y 0,40 respectivamente.
La segunda función discriminante explica el 24,8% de la variabilidad total, ligada a los caracteres ancho y largo de lámina, que se encuentran positivamente correlacionados a esta función con un coeficiente de correlación de 0,53 y 0,46 respectivamente.
Cabe destacar también a la variable producción de biomasa con un coeficiente de correlación positivo de 0,23. Dos variables presentan una alta correlación negativa, porcentaje de cobertura y abundancia de inflorescencia con un coeficiente de correlación de -0,42 y -0,30 respectivamente, lo que quiere decir que los ecotipos con un mayor porcentaje de cobertura presentaron hojas más angostas y cortas.
La tercera función discriminante explica el 4,44% de la variabilidad total, asociada principalmente al hábito de crecimiento con un coeficiente de correlación negativo de -0,64 y a la producción de semilla con un coeficiente de correlación positivo de 0,49. Como esta función aporta en menor proporción a la variabilidad total, su influencia en la discriminación de los grupos no tiene mayor importancia. Las tres funciones discriminantes, explican el 100% de la variabilidad total.
En la Figura 2, se presentan las dos funciones discriminantes que representan el 95,6% de la variación total. En esta figura se aprecian grupos de variables, destacándose nuevamente los caracteres relacionados a la producción de forraje y de semilla tales como rendimiento de materia seca en primavera y otoño-invierno, vigor de la planta y producción de semilla, correlacionados a la primera función discriminante. Otro grupo que se destaca es el conformado por las variables ancho y largo de la lámina, correlacionadas con la segunda función discriminante. Al observar esta figura, se puede destacar un grupo formado por las variables vigor de planta y producción de semilla, que indica que ecotipos con crecimiento más vigoroso presentan una mayor producción de semilla. Las variables biomasa y rendimiento de materia seca en primavera, están indicando que en primavera el mayor rendimiento de materia seca está muy relacionada con la producción de biomasa.
Igualmente el mayor rendimiento de materia seca en otoño-invierno está relacionado con una emergencia de la panoja más tardía. Otro grupo importante que se destaca es del ancho y largo de la lámina con el porcentaje de cobertura, los cuales se encuentran en posición opuesta. Esto indica que ecotipos con hojas angostas y cortas presentan un mayor porcentaje de cobertura.
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Figura 2: Correlación discriminante entre la primera y
segunda funciones discriminantes. |
La Figura 3 permite apreciar los ecotipos que destacan en
las dos primeras funciones discriminante y al grupo que pertenecen. De este
modo la primera función discriminante representa el 70,76% de la variabilidad
total, y esta asociada a la producción de semilla y de forraje. Se observa
que, en el grupo 4 se encuentran los ecotipos con mayor rendimiento de materia
seca y producción de semilla. Se destaca el ecotipo 29 con un rendimiento
de 50,8; 222,2 y 25,5 g/planta; el ecotipo 90 con un rendimiento de 27,5; 224,8
y 40,4 g/planta; y el ecotipo 4 con rendimientos de 50,8; 198,1 y 32,0 g/planta
en todos los casos de producción de semilla y materia seca en primavera
y otoño-invierno respectivamente. Los ecotipos 29 y 4 destacan también
por ser los de mayor producción de semilla. En este grupo se encuentra
también el ecotipo 54, el cual destaca por ser el ecotipo con el mayor
rendimiento de materia seca: 244,9 y 27,4 g/planta para la época de primavera
y otoño-invierno respectivamente. Este ecotipo posee también un
rendimiento de 24,2 g/planta para la producción de semilla. Por lo contrario,
en el grupo 1 se encuentran los ecotipos con el menor rendimiento en materia
seca y producción de semilla. Destacándose el ecotipo 109 con
un rendimiento de 2,5; 108,8 y 14,6 g/planta; ecotipo 38 con 12,5; 122,4 y 11,4
g/planta; y el ecotipo 123 con 5,0; 125,7 y 11,1 g/planta, en todos los casos
para la producción de semilla y rendimiento de materia seca en primavera
y otoño-invierno respectivamente. Como se puede ver, el ecotipo 109 presentó
la menor producción de semilla y el menor rendimiento de materia seca.
La segunda función discriminante que representa el 24,8% de la variabilidad total, esta relacionada con caracteres como el ancho y largo de la lámina, cuyos ecotipos con los más altos valores en estas características se encuentran en el grupo 2. Destacándose el ecotipo 113 con valores de 0,93 y 22,7 cm; el ecotipo 32 con 1,06 y 23,2 cm; y el ecotipo 116 con 1,03 y 23,5 cm, en todos los casos para el ancho y largo de lámina respectivamente. Los ecotipos con los menores valores en estos caracteres se encuentran en el grupo 3, destacándose el ecotipo 61 con 0,6 y 12,7 cm; el ecotipo 85 con 0,7 y 15,1 cm; y el ecotipo 48 con 0,8 y 13,3 cm, en todos los casos para el ancho y largo de lámina respectivamente. En la figura 3, se observan los cuatro grupos, formados en base a las dos primeras funciones discriminantes, relacionadas con la producción de forraje y semilla para la primera y a la morfología de las hojas (ancho y largo de lámina) para la segunda.
Aquellos ecotipos que van de izquierda a derecha corresponden a una gradiente de producción que va de menor a mayor producción de forraje y semilla. Los que se encuentran ordenados de arriba hacia abajo pertenecen a los que van de mayor a menor ancho y largo de lámina. Así para el caso de producción de forraje y semilla en el límite izquierdo el ecotipo 109 presenta el menor rendimiento de materia seca en primavera, otoño-invierno y producción de semilla. El ecotipo 29 situado en el extremo derecho presenta la mayor producción de semilla (50,8 g/planta) y un alto rendimiento en materia seca principalmente en primavera (222.2 g/ planta). La mayor producción de forraje corresponde al ecotipo 54, situado un poco más hacia la izquierda, con un rendimiento de materia seca de 244,9 y 27,4 g/planta en primavera y otoño-inviemo respectivamente, presentando también una buena producción de semilla (24,2 g/planta).
En el extremo superior del gráfico, se encuentran los ecotipos 113 y 32 los cuales presentaron el mayor ancho y largo de lámina con 22,7 y 0,93 cm respectivamente para el primer ecotipo; 23,2 y 1,06 cm respectivamente para el segundo ecotipo. Por otro lado, en el extremo inferior se encuentra el ecotipo 61 con el menor ancho y largo de lámina (12,7 y 0,6 cm respectivamente).
En la Figura 3 se pueden observar también, las cuatro zonas de recolección de los ecotipos; llano central norte (NL), precordillera norte (NP), llano central sur (SL) y precordillera sur (SP), Se observa que las zonas se encuentran ubicadas cercanas al origen lo que estaría indicando que no existe una relación entre estas y los grupos, ya que para que existiese relación las distintas zonas deberían ubicarse próximas al centroide de cada grupo (elipse), cosa que no ocurre, señal de que en cada grupo hay individuos de diferentes zonas en más o menos igual proporción.
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Figura 3: Proyección de los 125 ecotipos de Bromus valdivianus
Phil en base a las 2 primeras funciones discriminantes. |
En el Cuadro 6, se observa la reclasificación realizada
de los grupos mediante el análisis discriminante. Se encontró
que 7 ecotipos estaban mal clasificados. Del grupo 1 cuatro ecotipos se encuentran
mal clasificados pasando uno al grupo 2 (ecotipo 74) y tres al grupo 3 (ecotipos
27, 91 y 94), un ecotipo del grupo 2 pasa al grupo 3 (ecotipo 70) y dos ecotipos
del grupo 3 mal clasificados pasan uno al grupo 2 (ecotipo 88) y otro al grupo
4 (ecotipo 17). Esto significa que un 94,4% de los ecotipos estaban correctamente
clasificados.
La explicación para esta nueva clasificación, esta dada más que todo por los caracteres por el cual se destacan los diferentes grupos. De este modo el ecotipo 17 pasa al grupo 4 por su buen rendimiento en forraje y producción de semilla. Los ecotipos 74 y 88 pasan al grupo 2 por poseer un ancho y largo de lámina mayor.
| Cuadro 6: Reclasificación de los 4 grupos de B. valdivianus
Phil. mediante el análisis discriminante. |
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La caracterización agronómica de los 125 ecotipos de Bromus valdivianus Phil. en base a atributos de relevancia forrajera, indica que existe variación fenotípica entre los ecotipos colectados de las distintas zonas de la provincia de Valdivia.
Los análisis de componente principal, agrupamiento (cluster) y discriminante permitieron distinguir 4 grupos de ecotipos claramente diferenciados entre sí, de los cuales se destacan un grupo formado por plantas con excelente producción de forraje como de semillas y otro grupo con características más bien relacionadas con la morfología de las hojas como el largo y ancho de estas.
La zona geográfica de origen de los ecotipos no presentó relación con la agrupación, presentándose plantas de localidades distantes asociadas en un grupo determinado, mientras que plantas de áreas cercanas no presentaron asociaciones definidas entre sí.
Este trabajo es el resultado de actividades realizadas en el marco de los proyectos FONDECYT 1951099 y 1000429.
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