INVESTIGACIONES

CONTENIDO DE AZUCARES DE Holcus lanatus L Y SUS PROPIEDADES ESCLEROMORFAS¹

Miren Alberdi L.²

¹ Parte del Proyecto financiado por la Vicerrectoria de Investigación, de la Universidad Austral de Chile, Valdivia,
² Ped.Biol.Quim., Dr.rer.nat. Profesora del Instituto de Botánica de la Universidad Austral de Chile, Valdivia.

The influence of P shortage on sugars contents (mono and disaccharides) in Holcus lanatus L. in relation to its scleromorphous propierties was studied. Shortage of this nutrient element was found to increase the resistance capacity to dryness of this graminea, since it producer sugar acumulation. This accumulation was related directly to osmotic values and scleromorphic indexes (raw fiber / raw protein) and indirectly to P contents of this species.

Se estudió la influencia del déficit de fósforo sobre los contenidos de azúcares (mono y disacáridos) de Holcus lanatus L. en relación a sus propiedades escleromorfas. Se encontró que el déficit de este elemento nutritivo aumenta la capacidad de resistencia a la sequía en esta gramínea, pues produce acumulación de carbohidratos. Esta acumulación se relacionó directamente con los valores osmóticos y el índice de escleromorfía (fibra cruda / proteína cruda) e indirectamente con los contenidos de fósforo de esta especie.

INTRODUCCIÓN

Dificultades en el balance hídrico de los vegetales traen consigo la formación de modificaciones destinadas a evitar la pérdida de agua. Estas se conocen como escleromorfía, y fundamentalmente incluyen reducción de la superficie foliar con endurecimiento y cutinización de la hoja. El sistema radical aumenta en relación al vastago, con lo que se asegura al máximo el aprovisionamiento hídrico. Las hojas escleromorfas son además, ricas en elementos esclerenquimáticos y pobres en proteínas crudas (Loveless 1961).

Como reguladores de la economía hídrica de la planta poseen también importancia los valores osmóticos (Walter 1960). Ellos aumentan cuando el abastecimiento de agua se entorpece. Este aumento del valor osmótico puede deberse a una disminución del agua en los tejidos o bien a un aumento de las sustancias osmóticamente activas del jugo celular, entre las que figuran los carbohidratos. Estos últimos confieren al vegetal una mayor resistencia a la sequía, pues protejen al plasma de la coagulación y desecamiento ante un déficit acuoso (Biebl 1962). Por ello, los vegetales escleromorfos presentan generalmente valores osmóticos altos.

Las características escleromorfas no se producen únicamente frente a un déficit hídrico, sino que también por una falta de nitrógeno (Volk y Thieman 1927, Boening 1930, Mothes 1932, Boening y Boening-Seubert 1934, Walter 1960). Para el fósforo ha sido supuesta durante largo tiempo una acción similar (Beadle 1953, 1954, 1962, 1966, Arens 1958), la que ha sido refutada por Coaldrake y Haydock (1958). Estudios experimentales sobre este problema iniciados por Steubing y Alberdi (1973), han demostrado que en gramíneas cultivadas sobre sustratos pobres en fósforo (trumaos) se producían cambios morfológicos y bioquímicos propios de vegetales sujetos a un "stress" hídrico. Por ejemplo, se presentó un aumento del sistema radical en relación al vastago y un incremento del índice de escleromorfia (fibra cruda / proteína cruda). Los valores osmóticos de estas plantas fueron altos (Alberdi 1974). En dicha investigación faltaba aún por establecer las relaciones existentes entre el grado de escleromorfia de estas plantas y sus contenidos en azúcares. Para ello se cultivó Holcus lanatus en un suelo con escasa disponibilidad de fósforo (en el mismo en que se habían iniciado las experiencias mencionadas más arriba), al que se adicionó diferentes cantidades de abono fosfatado. Se trató en todo momento de contar con un óptimo aprovisionamiento de agua. Posteriormente se determinaron en dicha especie los contenidos de azúcares.

MATERIAL Y MÉTODO

Como sustrato se utilizó un trumao proveniente de la Provincia de Osorno. Las muestras fueron tomadas a una profundidad de 0-15 cm. Sus propiedades físicas y químicas se encuentran en Alberdi (1970). Este suelo se caracteriza por su alto contenido en materia orgánica y fósforo total; sin embargo su disponibilidad en este elemento nutritivo es muy baja. Al suelo se le adicionó abono fosfatado (Na H2PO4) en la siguiente forma: 15 mg P / 100 g de suelo (nivel A), y 30 mg de P / 100 g de suelo (nivel B). El nivel O no recibió abono y sirvió de control. Se trabajó en invernadero, con macetas impermeahilizadas para evitar la evaporación. Cada nivel de abono contó con 10 repeticiones. En cada maceta se colocaron 500 g de suelo, los que fueron mantenidos a un máximo de su capacidad de campo.

Como planta test se utilizó Holcus lanatus L. en la cual, como se dijo anteriormente, se 'habían iniciado estudios sobre escleromorfía. En cada maceta se colocaron 30 plántulas en las que después de 15 días de crecimiento se analizaron los azúcares presentes. Se diferenció entre monosacáridos y disacáridos, debido a que estas fracciones de carbohidratos sufren modificaciones cuantitativas en vegetales que crecen en medios con poco fósforo disponible (Hecht-Buchholz 1968). Se calcularon los cuocientes disacáridos / monosacáridos.

Para la determinación de los azúcares se secó el material a 105° C, durante 5 m y posteriormente a 60° C, durante 24 h (Paech y Tracey 1955). Una vez seco se pulverizó y se extrajeron los azúcares agregando agua y calentando durante 1 h a 45° C (Beloserski 1956). En una parte del extracto se determinaron los azúcares según indicaciones de Somogyi (1945). La otra parte sehidrolizó con ácido clorhídrico por un lapso de 5 m a 70° C. Posteriormente se neutralizó el extracto y determinaron en él los azúcares reductores. De la diferencia entre la primera y segunda determinación se obtuvo la cantidad de disacáridos presentes en la muestra.Como azúcar de calibración se utilizó glucosa, por lo que las cantidades de carbohidratos obtenidas por este método se refiere a ella.

El análisis estadístico de los datos se realizó según Mudra (1958).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La tabla 1 contiene los resultados obtenidos en el presente estudio. De ella se desprende que los azúcares disminuyeron en forma inversamente proporcional al abono agregado. El menor contenido en mono y disacáridos lo presentaron las plantas cultivadas con un mejor aporte en fosfato (nivel B). Porcentajes algo mayores representaron las gramíneas que recibieron menor cantidad de abono (nivel A). El mayor contenido de azúcares se encontró en las plantas mantenidas sin aporte externo de fósforo (nivel O). Las minas variaciones experimentaron los cuocientes di-monosacáridos. Todas las diferencias cuentan con significancia estadística. Los resultados descritos se ven corroborados por los de Behrens (1939) y Hecht-Buchholz (1968) quienes encontraron que plantas de avena cultivadas en medios pobres en fósforo presentaban acumulación de disacáridos y por ello cuocientes di-monosacáridos más altos que cuando crecían en medios bien abastecidos. En el primer caso eran superiores a la unidad y en el segundo inferiores a ella. También han encontrado acumulación de azúcares en vegetales sometidos e un déficit de fósforo Pandey y Ranjan (1964), Schulz (1965); (en ambos más literatura al respecto).

En la figura 1 se comparan los contenidos de azúcares (disacáridos + monosacáridos), los de fósforo y los valores osmóticos con el índice de escleromorfia de Holcus lanatus. (Los tres últimos resultados provienen de Alberdi (1974) y Steubing y Alberdi (1973) respectivamente). De la figura se desprende que los porcentajes de fósforo y azúcar de estas plantas, sus valores osmóticos y sus relaciones fibra cruda/proteína cruda, fueron influenciados por el abono agregado. A mayor cantidad de abono le correspondió siempre un mayor porcentaje en fósforo, uno menor de azúcar y valores osmóticos más pequeños. Los índices de escleromorlía fueron menores en las gramíneas mejor abastecidas de fósforo. Una relación similar se encontró en estudios de resistencia a la sequía en especies leñosas siempreverdes del Sur de Chile (Alberdi sin publicar). En este mismo trabajo se encontró una correlación positiva entre el fósforo y proteína foliar.

Fig. 1. Relaciones entre los valores osmóticos, los contenidos de fósforo y azúcares y el índice de escleromorfia de HOLCUS LANTUS L. cultivado a diferentes niveles de abono fosfatado. (O = sin abono, A = 15mg P y B = 30mg de P como Na H2PO4 / l00g de suelo). Los numeres sobre las columnas corresponden a los valores osmóticos expresados en atmósferas.

El aumento del sistema radical en relación al vastago (característica xeromorfa) encontrado por Steubing y Alberdi (1973), cuando Holcus lanatus fue cultivado en medios mal dotados de fósforo, se relacionó positivamente con sus contenidos de azúcares y sus valores osmóticos. El alza del valor osmótico en este caso está unido a un aumento de los azúcares (resistencia a la sequía) y no a una pérdida de agua plasmática. Cualquier influencia de las sales o ácidos orgánicos en los valores osmóticos medidos en esta investigación debe descatarse, ya que se ha comprobado que ellos disminuyen notoriamente bajo el sistema de nutrición empleado (Pandey y Ranjan 1964 y Jaeger 1966).

CONCLUSIÓN

El presente trabajo confirma las experiencias realizadas hasta ahora sobre escleromorfía debida a un déficit de fósforo. Al cultivar plantas de Holcus lanatus bajo condiciones hídricas óptimas, pero bajo un régimen deficitario en este elemento nutritivo, se produjo un acentuamiento de características que indican resistencia a la sequía (acumulación de azúcares y consecuente aumento de valores osmóticos). Ambas propiedades se relacionaron con otras características bioquímicas y morfoanatómicas encontradas en la especie estudiada, y que son indicadoras de escleromorfía.

LITERATURA CITADA

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Recepción de originales: 7 de Agosto de 1974