Alfredo Olivares E., Myrna Johnston B.
y Jorge Laura
Universidad de Chile
Facultad de Ciencias Agronómicas
Casilla 1004, Santiago, Chile
Recepción originales 27 de febrero de 2002
Effect of cutting frequency and phenological stage on seed production and quality in Erodium botrys and E. moschatum.
Key words : seed production, therophytes, cutting treatments, Geraniaceae
The effect of cutting at different phenological stages and with different cutting frequencies on seed production and quality in two Erodium species was studied. Under controlled greenhouse conditions, seeds of each species were sown in pots with disinfected soil from the same grassland where they were collected. Six cuttings were carried out: at third-leaf pair (C1), at fifth-leaf pair (C2) and at flower initiation (C3); cutting frequencies which included cutting every time (3) that plants showed the third-leaf pair (C4); when the fifth-leaf pair appeared (C5); and a control without cutting (T). The total number of inflorescences, fruits and seeds; the weight of fruits and seeds; viability, germination capacity and vigor of the seeds were measured. In both species one cutting at establishment (third-leaf pair) or at an advanced vegetative stage (five-leaf pair) did not affect inflorescence production. This was only reduced by cutting at flower initiation, and with both cutting frequencies in E. moschatum and with cutting at flower initiation and at fifth-leaf pair twice in E. botrys. Total seed production was at flower initiation and with both frequencies. Viability was not affected by the treatments, but germination in E. botrys and seed vigor in E. moschatum did change with some cutting treatments.
Palabras claves : producción de semillas, terófitas, tratamientos de corte, Geraniaceae
Se evaluó el efecto de un corte en diferentes etapas fenológicas y de la frecuencia de éste sobre la producción y calidad de semillas de dos especies del género Erodium. En condiciones controladas de invernadero se sembraron semillas de cada especie en macetas con suelo desinfectado de la misma pradera donde se colectaron; a las plantas producidas se aplicaron seis tratamientos: un corte al estado de tercer par de hojas (C1); al quinto par de hojas (C2) y al inicio de floración (C3); la frecuencia de corte incluyó intervenciones cada vez que la planta presentaba el tercer par de hojas (C4) y cuando aparecía el quinto par de hojas (C5); mas un testigo sin cortes (T). Se evaluó número de inflorescencias y de semillas; peso de frutos y semillas; viabilidad, capacidad germinativa y vigor de semillas. Un corte al establecimiento (3 hojas) o en estado vegetativo avanzado (5 hojas) no afectó la producción de inflorescencias en ambas especies, ésta sólo se redujo en E. moschatum con cortes a inicio de floración y con ambas intensidades de corte; en E. botrys disminuyeron las inflorescencias con el corte a inicio de floración y con varios cortes en etapa vegetativa avanzada. La producción total de semillas no se alteró con intervenciones tempranas, pero si se afectaron negativamente con cortes a inicio de floración y con ambas frecuencias de corte.. La viabilidad no fue afectada por los cortes, pero si la capacidad de germinación en E. botrys y el vigor de semillas en E. moschatum.
La persistencia de la pradera anual de clima mediterráneo semiárido
depende fundamen-talmente de la resiembra natural de cada una de las especies
que la componen. El total de disemínulas viables presentes en el suelo,
que constituye el “banco de semillas”, comprende, tanto aquellas correspondientes
a la producción del año como las acumuladas en temporadas anteriores
en el lugar y las provenientes de lugares cercanos (Simpson et
al, 1989).
La producción de semillas, tanto en cantidad como en calidad, depende
de factores abióticos como el régimen pluviométrico (cantidad
y distribución de la precipitación), características edáficas
y temperatura ambiente. Además, son importantes las intervenciones a
que se someten las plantas, como por ejemplo, frecuencia e intensidad de corte
o consumo en diferentes etapas de su desarrollo (Pearson e Ison,
1987)
El éxito de una determinada planta en una población dependerá,
no sólo de su desempeño individual durante su crecimiento y desarrollo,
sino también de las condiciones en que se generó, desarrolló
y maduró la semilla que le dió origen (Wulf, 1995).
Las consecuencias de estas condiciones pueden cubrir una amplia gama de aspectos,
en particular, aquellos relacionados con la capacidad de ajuste o adaptación
al medio en que se produjeron las semillas.
En las especies terófitas de valor forrajero, la etapa de crecimiento
vegetativo normalmente se aprovecha como forraje verde bajo pastoreo. Este se
debería suspender antes del inicio de la fase reproductiva para permitir
la formación de inflorescencias y semillas (Hill, 1970).
Cuando no es posible eliminar totalmente el consumo animal se puede bajar la
densidad de carga, permitiendo así que parte de la población de
terófitas llegue a producir semillas.
Tratamientos de pastoreo frecuentes en Hordeum murimun reducen significativamente
el número de semillas (Popay y Sanders, 1982); en el
caso de Bromus mollis y Bromus rubens, el corte temprano estimula
la producción de semillas, pero el corte tardío a inicio de floración
la reduce (Jameson, 1963).
En geraniáceas, Rice (1990) observó mayor producción
de semillas en Erodium brachycarpum que en Erodium botrys, mostrando
una interacción entre la variabilidad de las precipitaciones y la densidad
de plantas.
La producción efectiva de semillas en cultivos forrajeros es muy baja
comparada con su producción potencial (número de óvulos
en la antesis por unidad de área), pues no supera en promedio el 20%
(Lorenzetti, 1993). Es probable que, en el caso de especie
forrajeras anuales de la pradera natural, esta relación sea aún
inferior dado que, normalmente, no hay una interrupción del consumo animal
durante la fase reproductiva.
Dada la relación negativa que existe entre las estructuras vegetativas
(tallos, hojas, raíces) y las reproductivas (flores, frutos, semillas)
de una planta, cuando aumenta el desarrollo vegetativo normalmente se producen
menos tallos reproductivos, y por ello, el manejo de talajeo a que son sometidas
las terófitas, puede hacer variar la producción y calidad de sus
semillas (Pearson e Ison, 1987). Al respecto Fenner
(1992) postuló que un pequeño aumento de tamaño en
la semilla puede llegar a ser determinante para el establecimiento exitoso de
la plántula como también para su habilidad competitiva en el medio.
Como hipótesis se plantea que la época y frecuencia de las intervenciones
(cortes) en las plantas reducen la cantidad y/o calidad de las disemínulas
que producen.
En el presente trabajo se analizó el efecto de un corte en diferentes
etapas fenológicas y de la frecuencia de corte sobre la producción
y calidad de semillas de dos especies del género Erodium (alfilerillos).
En la estación Experimental Rinconada de la Universidad de Chile (33°40’LS
y 70° 38’ L.O.) se colectaron al término del ciclo anual de
producción (fines de octubre), semillas de Erodium botrys (Cav.)
Bertol. y Erodium moschatum (L) L’Her.ex Ait. Las semillas se limpiaron
eliminando anexos florales (estilos y esquizocarpos) y luego se seleccionaron
por tamaño, eliminando las mas pequeñas.
En condiciones controladas de invernadero se sembraron 14 semillas por maceta
para cada especie, previamente pinchadas para asegurar su germinación
y, luego de emergidas, se raleó a 10 plantas dejando las mas uniformes.
El suelo, proveniente de la misma pradera en que se desarrollan los alfilerillos,
se esterilizó con bromuro de metilo, se le determinó el contenido
de humedad secándolo a 105°C y se calculó el volumen de agua
necesario para mantenerlo a capacidad de campo (Olivares et
al, 1997). Las macetas de 16 cm. de diámetro y 20 cm. de alto
se mantuvieron con un rango de humedad entre 2/3 y plena capacidad de campo,
(24% humedad) incorporando el agua perdida en el equivalente a la diferencia
de peso de las macetas. La incorporación de agua se suspendió
al final de octubre, fecha de término promedio de las lluvias registrada
en los últimos 40 años en la zona (Olivares et
al, 1998). Los seis tratamientos de cortes estudiados fueron: un corte
al estado de tercer par de hojas (C1); un corte al quinto par de
hojas (C2) y un corte al inicio de floración (C3)
considerando como tal cuando el 30 % de las plantas en cada especie presentaba
botones florales. Los de frecuencia de corte incluyeron: cortes cada vez que
la planta presentaba el tercer par de hojas (C4) y cortes cuando
aparecía el quinto par de hojas (C5), mas un testigo sin cortes
(T). En todos los casos se dejó un remanente de tres centímetros
de alto.
La producción de semillas se evaluó mediante el número
de inflorescencias y de semillas y la cantidad en peso de frutos y semillas.
Las inflorescencias se contabilizaron periódicamente ratificándolas
al final del ensayo; la cosecha de semillas se hizo manualmente antes de su
desprendimiento natural (por cambio de color en los estilos) y luego se dejaron
secar en condiciones naturales (Stamp, 1989). Se pesó
el total de frutos por planta y muestras de 100 frutos a los que luego se eliminó
los anexos florales pesando éstos y las semillas separadamente.
Las variables de calidad fueron: tamaño de semillas, estimado a través
del peso promedio de muestras de 100 de ellas; viabilidad, mediante la prueba
de tetrazolio rojo (cloruro de 2,3,5 trifenil-tetrazolio) al 1% a 25°C por
24 y 48 horas (Perry, 1981);capacidad germinativa, con una
prueba en cápsula Petri con doble papel filtro y agua destilada en incubadora
a 15°C constante, evaluando diariamente la germinación (aparición
de radícula) durante 24 días consecutivos; y vigor de semillas,
usando el índice de velocidad de germinación (IVG) estimado de
acuerdo a la fórmula propuesta por Maguire (1962).
IVG = P1/T1 + P2/T2 + Pn/Tn
donde:
P= Semillas germinadas
T= Tiempo para esa germinación
Para vigor además se usó el método de pérdida de
electrolitos midiendo a los 60 minutos la conductividad eléctrica del
lixiviado de semillas en 50ml de agua a 24°C (Subrahmanya
et al, 1983).
Se realizó un experimento con cada especie empleando un diseño
completamente aleatorizado con 5 repeticiones de 10 plantas por maceta. Para
evaluar la capacidad germinativa, viabilidad, velocidad de germinación
y conductividad eléctrica se trabajó con 5 repeticiones de 20
semillas. En cada ensayo se realizó el ANDEVA correspondiente, cuando
hubo significancia se compararon las medias con una prueba de Duncan.
Un corte durante el establecimiento (3 hojas) o en pleno desarrollo vegetativo (5 hojas) no afectó la producción de inflorescencias en ambos alfilerillos (Cuadro 1); sólo se redujo el número de inflorescencias en E. moschatum con el corte a inicio de floración (C3) y con ambas frecuencias de corte (C4 y C5); en cambio, E. botrys disminuyó el número de inflorescencias con el corte a inicio de floración (C3) y con dos cortes en etapa vegetativa avanzada.
| Cuadro 1: |
Cantidad de inflorescencias formadas en E. botrys y E. moschatum intervenidas en diferentes etapas fenológicas y frecuencias de corte. | ||||||||||||||||||||||||||||||||
| Table 1: |
Total inflorescence formed in E. botrys and E. moschatum
with cutting at different phenological stages and frequencies. |
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| * Letras diferentes en cada columna indican
diferencias altamente significativas (P<0,01) |
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La producción total de semillas tampoco se alteró con una intervención
temprana, sin embargo, las frecuencias de corte, así como el corte a
inicio de floración la redujeron (Cuadro 2). La producción de
frutos que incluye anexos florales como estilo y esquizocarpo, en general, mantuvo
el mismo comportamiento aunque las variaciones fueron menos marcadas en E.
botrys (Cuadro 2).
| Cuadro 2: |
Peso total de frutos y de semillas de E. botrys y E moschatum intervenidos en diferentes etapas fenológicas y frecuencias de corte. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Table 2 : |
Total fruit and seed production in E. botrys and E. moschatum
with cutting at different phenological stages and frequencies |
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| * Letras diferentes en cada columna indican
diferencias altamente significativas (P< 0,01). |
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En las disemínulas de las plantas testigo, la proporción del peso
de los anexos del fruto respecto a la semilla aislada fue de 74,9% en E.
botrys y de 63,1% en E. moschatum. Los tratamientos de corte redujeron
la proporción de estos anexos florales; así, con un corte a inicio
de floración éstos representaron sólo el 40% en E. botrys
y un 49% en E. moschatum. Esto podría explicar las diferencias
en los pesos de frutos y semillas que se observan en el Cuadro 2.
En cuanto al número total de semillas producidas, las tendencias observadas
se mantuvieron, pues no se observó efecto de los cortes tempranos y se
mantuvo el daño causado por el corte tardío o por cortes mas frecuentes
en diferentes fenofases (Cuadro 3). Cabe destacar la tendencia a producir menor
cantidad de semillas en E. botrys.
| Cuadro 3: |
Número total de semillas y peso promedio de 100 semillas en E. botrys y E. moschatum intervenidos en diferentes etapas fenológicas y frecuencias de corte. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Table 3: |
Total seed number and mean weight of 100 seeds in E. botrys
and in E. moschtum with cutting in at different phenological stages and
frequencies. |
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| * Letras diferentes en cada columna indican
diferencias altamente significativas (P< 0,01). |
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Dado que la masa de las semillas es un parámetro susceptible de ajuste
en la planta, se le estimó a través del peso de 100 semillas (Cuadro
3). Los resultados no muestran cambios en E. botrys al cortarlo en estados
vegetativos, sólo se redujo con el corte a inicio de botón floral
y con la mayor frecuencia (3 cortes al 3er par de hojas). En el caso
de E. moschatum sólo se incrementó el tamaño estimado
de semillas con los tratamientos de corte en etapas vegetativas (C1
y C2). La viabilidad de las semillas de ambos alfilerillos no se
alteró con los tratamientos probados manteniéndose en el 100%.
La capacidad germinativa de las semillas intactas de E. moschatum, no
mostró diferencias respecto al testigo, llama la atención que
los tratamientos C1, C2, C4 y C5
no presentaron germinación, en cambio, E. botrys mostró
mayor capacidad germinativa en las semillas intactas (13%) provenientes de ambos
tratamientos de frecuencia de corte (C4 y C5) con respecto
al testigo que no germinó. Además, se obtuvo la máxima
capacidad germinativa con las semillas escarificadas, la que no fue afectada
por la época del corte (fenofase) ni por la frecuencia en ninguno de
los alfilerillos, esto último fue ratificado por la prueba de tetrazolio
rojo.
| Cuadro 4: |
Vigor de semillas como índice de velocidad de germinación (IVG) y conductividad eléctrica (C.E.) de E. botrys y E. moschatum intervenidas en diferentes etapas fenológicas y frecuencias de corte. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Table 4: |
Seed vigor indexes: germination velocity (IVG) and electric conductivity
(CE) in E. botrys and E. moschatum following cutting at different
stages and frequencies. |
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| * Letras diferentes en cada columna indican diferencias altamente
significativas (P< 0,01). |
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El vigor de las semillas, estimado a través del índice de velocidad
de germinación (IGV), no mostró cambios y sólo se observó
disminución en el vigor de las semillas entre un corte al 5° par
de hojas y ambos tratamientos de intensidad de cortes (Cuadro 4). La lixiviación
de electrolitos, medida como conductividad eléctrica (C.E.) del agua
de lavado de las semillas ratificó la mantención del vigor de
semillas en todos los tratamientos de E. botrys y, en el caso de E.
moschatum, que se presentaron diversos grados de reducción del vigor,
particularmente con cortes frecuentes en fase vegetativa temprana (Cuadro 4).
Los resultados indican una importante relación entre el momento de corte
y la fenofase en que se encuentra la planta. Cuando el corte ocurre en las etapas
vegetativas, ya sea tempranas (3 hojas) o mas avanzadas (5 hojas), no se afecta
la producción de frutos ni de semillas, tanto en número como en
peso. Las plantas en ese estado son capaces de recuperarse al corte pues no
pierden cantidades significativas de reservas ni de área foliar y, por
lo tanto, pueden realizar eficientemente la fenofase siguiente. A juzgar por
la mantención en el número de inflorescencias, incluso en E.
botrys el corte temprano tiende a aumentar el número y peso de sus
semillas
La reducción significativa de la producción de semillas cuando
el corte se produce a inicio de la etapa reproductiva o con cortes frecuentes,
se podría explicar considerando que la planta ya habría entrado
en inducción floral y, por lo tanto, no contaría con recursos
ni tiempo suficiente para sustentar el crecimiento de la masa foliar que sería
responsable del desarrollo y llenado eficiente de los sitios de nuevos frutos
y semillas, como plantean Ryle y Powell (1975). Este supuesto
sería sustentado por la menor cantidad de inflorescencias formadas (Cuadro
1) y por la reducción en el número final de semillas obtenidas
en ambas especies (Cuadro 3). Por otro lado, estos alfilerillos se han descrito
como de ciclo vital corto (Olivares, et al 1982 y Castellaro,
et al 1994) por lo que, a pesar que con el corte se retrasan las
fenofases, de todos modos entrarían en breve plazo en senescencia y fin
del ciclo vital.
E. botrys no redujo el número de inflorescencia ni difirió
del testigo en el número de semillas con cortes frecuentes a inicio del
crecimiento vegetativo (C4) como ocurrió con E. moschatum.
Este hecho demostraría que ambos alfilerillos poseen diferentes estrategias
reproductivas frente a éste estrés pues el primero mantiene la
producción de semillas en cambio, E. moschatum la reduce pero
mejora su vigor y, por lo tanto, presentarían niveles diferentes de tolerancia.
El hecho que con cortes tempranos (C1 y C2) en ambos alfilerillos
no se altere la cantidad de semillas respecto al testigo, podría explicar
la dominancia de estas especies en praderas mas degradadas (mayor persistencia),
producto de sistemas de pastoreo continuo y al inicio de la estación
de crecimiento (Di Marco, 1973; Rodríguez,
et al, 1981; Camus, 1988). Si los cortes influyen
en el número de semillas en estas especies podrían también,
modificar la composición botánica de la pradera, siempre y cuando
esto esté asociado a una buena calidad de sus semillas.
Al analizar el tamaño estimado de semillas (Cuadro 3), se comprueba que
los alfilerillos estudiados difieren de estrategia en cuanto a la asignación
prioritaria de sus recursos. Así, E. moschatum produjo semillas
mas grandes cuando se le sometía a un corte en estado vegetativo, (C1
y C2) pero sin alterar su producción total; luego, debió
sacrificar el desarrollo de los anexos pues la relación peso de frutos
/ peso de semillas fue de 2,6; en cambio, en E. botrys esta relación
fue de 3,7 lo que ratificaría la menor reducción de anexos florales
en este último, dado que el tamaño no difiere del testigo así
como su producción total de semillas. Esto se debería a que E.
moschatum acumularía suficientes reservas antes de la floración
y, puesto que su crecimiento es rápido e indeterminado, tendría
alto grado de recuperación al corte debido a que produce la misma materia
seca total que el testigo (Olivares et al, datos no publicados)
Dado que todas las semillas producidas, con o sin tratamientos de corte fueron
viables y, por lo tanto, no afectadas por los cortes aplicados a la planta madre,
se ratificarían las características de crecimiento indeterminado
enunciadas. Roberts y Ellis (1982), postularon que la pérdida
de viabilidad implica pérdida de la integridad de las membranas, declinación
de la actividad enzimática y de la producción energética,
en consecuencia, declinación en las funciones de diversos organelos
Las especies estudiadas poseen gran dormancia tegumentaria (Stamp,
1989) y por ello se esperaba escasa capacidad germinativa en las semillas
intactas, sin embargo, en el caso de E. botrys sometido a cortes intensos
, ésta aumentó superando al testigo, lo que podría atribuirse
a un cambio en el grado de permeabilidad de las cubiertas, probablemente por
reducción en la proporción de compuestos impermeables producidos
debido al estrés del corte. Resultados similares encontraron Johnston
y Olivares (1997) con un corte a inicio de floración en E. cicutarium,
E. moschatum y Medicago polymopha y Smith et al (1998)
en Trifolium glomeratum sometido a una sequía.
La diferencia de estrategia para superar el estrés del corte se comprueba
analizando los parámetros de vigor, pues E. botrys no presentó
alteraciones ni en el IVG ni en C.E.; en cambio, E. moschatum mostró
reducción en el vigor de las semillas cuando era sometido a cortes intensos
(Cuadro 4). Luego, el vigor de semillas sería una variable más
sensible que la germinación o viabilidad para detectar reducciones en
la calidad de semillas, como lo plantea McDonald (1980).
Es importante destacar la relación entre el momento de corte de la planta
madre y la formación y maduración de sus semillas, pues los cortes
tardíos o mas intensos, reducirían el período comprendido
entre antesis, diferenciación, maduración y secado de semillas,
dado que retrasan el inicio de la floración y luego enfrentan condiciones
ambientales desfavorables (escasez de agua y temperatura elevada) que aceleran
la desecación y fin del ciclo vital (Long et al.,
1981; Vieira et al., 1992: Kermode,
1995). En Cenchrus ciliares se observó que el corte tardío
demoró la formación de nuevas flores y limitó la producción
de semillas, en cambio, el corte temprano mejoró el coeficiente de velocidad
de germinación de las semillas (Macedo et al., 1983).
Algo similar habría ocurrido en los alfilerillos, pues los cortes en
etapas vegetativas (C1 y C2), prácticamente no
alteraron la producción y calidad de las semillas. Tal vez, aquí
también influiría el tipo de crecimiento reproductivo de estos
alfilerillos los cuales presentan simultáneamente formación de
flores y semillas haciendo así posible la obtención de más
semillas, pero sacrificando el grado de dormancia tegumentaria y/o el vigor
de estas disemínulas.
Se puede concluir que, en ambas especies, los cortes a inicio de floración
y el uso frecuente en etapa vegetativa avanzada, son los mas dañinos
para la producción de semillas y que la calidad de ellas se afecta en
forma diferente, pues en el caso de E. botrys aumenta la capacidad germinativa
por alteración del grado de dormancia y en E. moschatum se reduce
el vigor de semillas.
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