Alberto Bruno Andrada1, Nora Mansilla de Andrada2, Adriana del Valle Pastoriza1.
1 Cátedra
Genética.
2Cátedra Botánica Especial. Facultad
de Agronomía y Zootecnia. Universidad Nacional de Tucumán. 4000.
Tucumán, Argentina. E-mail: adripa@manant.unt.edu.ar
Recepción originales: 2 de mayo de 2002.
Cytological characterization of Solanum nigrum L.
Solanum nigrum L., belongs to the Solanaceae family and is considered to be an important weed in more than 30 crops in several countries. It has been reported as a weed in sugarcane crops in Argentina but there is no data regarding its incidence in other crops. A study of the morphological characteristics and genotype of Solanum nigrum L. was conducted. The objective of the present work is to cytologically characterize Solanum nigrum L., through a mitotic and meiotic chromosome analysis. Plant material was supplied by the Facultad de Agronomía y Zootecnia (El Manantial, Lules, Tucumán). Mitosis and meiosis chromosomal analysis was conducted in the leaf and radicle meristem and in young anthers using a 2% hematoxylin coloring technique. S. nigrum was shown to be diploid (2n=24) with 12 bivalents observed, most of which were closed, and a regular meiosis.
Key words: cytogenetics, 2n=24, variability, weed.
Solanum nigrum L. (Solanaceae) es considerada como maleza importante en muchos países y en más de 30 cultivos. Es una planta anual o bianual, de 30 a 90 cm. La planta contiene glicoalcaloides, encontrándose las mayores concentraciones en las bayas verdes inmaduras y puede ser venenosa tanto para el hombre como para los animales. En Argentina se ha citado como maleza en caña de azúcar pero no se conocen datos sobre su incidencia en el rendimiento de este cultivo o en otros de importancia económica. El objetivo del presente trabajo es caracterizar citológicamente a Solanum nigrum L. a través del análisis de sus cromosomas mitóticos y meióticos. El material provino de la Fac. de Agronomía y Zootecnia (El Manantial, Lules, Tucumán). El análisis de los cromosomas en mitosis y meiosis se obtuvieron por aplastamiento y tinción con hematoxilina al 2%. Los resultados muestran que la población estudiada posee un número cromosómico 2n= 24. De la observación de los cromosomas meióticos se deduce un comportamiento regular, con la formación de 12 bivalentes, en su mayoría cerrados.
Palabras clave: citogenética, 2n= 24, variabilidad, maleza.
El complejo Solanum nigrum L. está conformado por diferentes especies silvestres relacionadas con las especies cultivadas de papa y constituyen un interesante potencial como fuente de variación genética. Perteneciente a las Solanaceae, es conocida en Argentina por su nombre vulgar de yerba mora y está considerada como maleza importante en muchos países y en más de 30 cultivos. La planta contiene glicoalcaloides, con las mayores concentraciones en las bayas verdes inmaduras y puede ser venenosa tanto para el hombre como para los animales (Ogg y Rogers, 1989). Por otro lado, los frutos maduros, a veces son utilizados en la preparación de confituras (Holm et al, 1977 y 1979).
De acuerdo con Morton (1976), numerosos ejemplares identificados como S. nigrum podrían no representar a la especie; sin embargo, por considerarla maleza, la incluye en su clave. Es una planta anual o bianual, de 30 a 90 cm. de altura y se destaca por sus inflorescencias que surgen directamente de las ramas y por sus frutos negros con cáliz persistente (Holm et al, 1979).
Se sabe que S. nigrum, maleza común en América del Norte, es la más importante en los cultivos de tomate (Lycopersicum esculentum Mill.), papa (solanum tuberosum L.), pimiento (Capsicum anunum L.) y algodón (Gossypium hirsutum L.) entre otros (Ogg et al, 1981). En competencia con cultivos de algodón durante la estación de crecimiento, provoca una reducción severa en la producción (entre el 60 y el 100%). Además, la sobrevida y dormancia de las semillas en el suelo parece ser lo suficientemente larga como para permitir el establecimiento de esta maleza y competir con el cultivo (Keeley y Tullen, 1989).
En Argentina se ha citado como maleza en caña de azúcar (Holm et al, 1979) desconociéndose los datos de su incidencia en el rendimiento de este cultivo o en otros de importancia económica.
Considerando que esta es una especie problema, que causa serias dificultades a nivel mundial, resulta de interés un exhaustivo conocimiento de sus características morfológicas y de su genotipo.
Los informes de Edmonds y Chweya (1997) sostienen que en la sección Solanum de la flora europea, existen dos entidades diferentes hexaploides (2n=6x=72) de S. nigrum. Sin embargo, otros investigadores no lograron reconocer estas entidades en otras áreas geográficas. Así, Schilling 1981,citado por Edmonds y Chweya (1997), encontró que todos los ejemplares de Norte América pertenecen a la subespecie nigrum y Wessely 1960, en Edmonds y Chweya (1997) describió 12 variantes intraespecíficas en Europa Central, diferenciándose por la forma de la hoja y por el color de los frutos.
Darlington y Wylie (1955) han informado un número básico de x=12 para el género y la existencia de individuos diploides, hexaploides y hasta dodecaploides presentes en la mayoría de los continentes. En nuestro país y en especial en Tucumán, se carece de información al respecto.
El objetivo del presente trabajo es caracterizar citológicamente a Solanum nigrum L. a través del análisis de sus cromosomas mitóticos y meióticos.
El material empleado se obtuvo de la provincia de Tucumán y fue identificado por Nora J. Mansilla como Solanum nigrum L.. Se trabajó con una muestra de 15 individuos. Los preparados microscópicos para la observación de los cromosomas somáticos se realizaron en meristemas radicales y de hojas jóvenes. Se pretrataron los mismos en una solución saturada de para-di-clorobenceno durante 2 horas 15 minutos; luego se fijaron en Etanol – acético 3:1. Los preparados microscópicos se obtuvieron por aplastamiento del material en hematoxilina al 2% (colorante) utilizando citrato férrico al 1 % como mordiente (Andrada et al, 1975 y Boggiatto et al, 1979), previa hidrólisis en HCl 1N a 58ºC durante 5 minutos.
Para la observación de los cromosomas en meiosis se fijaron anteras jóvenes en una solución de Newcomer. Se observaron las distintas fases de la meiosis en las células madre del grano de polen (CMP), utilizándose la técnica de coloración empleada para los cromosomas somáticos.
Nuestros resultados muestran que la población estudiada, conformada por 15 individuos, es diploide con un número cromosómico 2n= 24, que concuerda con el número básico x=12 citado para el género (Darlington y Wylie, 1955). El tamaño de los cromosomas oscila entre 2 y 2,6 m (Figura 1).
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Figura 1 (a-b). Microfotografías
de cromosomas somáticos de Solanum nigrum L.: 2n=24. Aprox.
1250x. Figure 1 (a-b). Microphotographs of somatic chromosomes of Solanum nigrum L.: 2n=24. Aprox. 1250x. |
El número cromosómico 2n=24 obtenido para S. nigrum concordaría con la información suministrada por Edmonds y Chweya (1997) acerca de que el centro de diversidad de las especies diploides parece ser el Nuevo Mundo, particularmente Sudamérica.
De la observación de los cromosomas meióticos se deduce un comportamiento regular en las distintas fases de la división. En Diacinesis y en Metafase I se observa la formación de 12 bivalentes, de los cuales 10 son cerrados y dos abiertos (Fig. 2a y Fig. 2b respectivamente). En Telofase I se produce una migración normal de los cromosomas hacia los polos (Fig. 2c). En Profase II se distinguen 12 cromosomas en cada grupo (Figura 2d). En Metafase II se observan los cromosomas ubicados en la placa ecuatorial (Fig. 3a), en Telofase II se aprecian los cuatro grupos de cromosomas y tétradas normales, sin formación de micronúcleos (Fig. 3b y 3c).
Esta regularidad meiótica estaría asociada a la formación
de gametos fértiles, con producción de semillas viables en sus
frutos.
La existencia de S. nigrum diploide en el cono Sur de Sudamérica podría resultar de gran interés por el potencial que podría representar al estudio evolutivo de este importante grupo llamado complejo Solanum nigrum. Debería tenerse en cuenta en estudios posteriores la posibilidad de considerar esta especie como ancestral en algunas series poliploides.
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