Agrosur, Vol. 31 N°2, 2003, pp. 60-68

CIENCIA AGRARIA

FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LA GERMINACIÓN DE Ipomoea nil (L.) Roth.

Maria T. Sobrero ¹; Maria N. Fioretti ² ; Salvador Chaila ¹ ; Olga B. Avila ³ y Maria del C. Ochoa. ¹

¹ Facultad de Agronomía y Agroindustrias. Univ. Nac. de Santiago del Estero. Avda. Belgrano (s) 1912, 4200 Santiago del Estero. Argentina. Email: marite@unse.edu.ar
² Dpto. Agronomía. Univ. Nac. del Sur. Altos del Palihue s/n. 8000 Bahía Blanca. Argentina.
³ Facultad de Ingeniaría Química. Univ. Nac. del Litoral. Santiago del Estero 2829. Santa Fe. Argentina.

Abstract

Factors that influence the germination of Ipomoea nil (L.) Roth.

Ipomoea nil is a weed that causes losses in the yield in different crops specially, especially soybean and cotton plant. Knowledge of the conditioning factors for it germination will permit an opportune and better control of the species. The effects of the scarification, temperature, pH, and osmotic potential on seed germination of I. nil were studied, with the objective of generating the information necessary to establish management strategies. The effects of different procedures of scarification were studied: sanding, incision and immersion in sulfuric acid. The germination of seeds submitted to different temperatures and photoperiods was evaluated. Ranges of pH between 4 and 9 with different osmotic potentials between –0.00 to –1.0 MPa were tested. The highest germination percentages were obtained with scarification via incision and exposure to acid for 60 minutes, with 99.00% and 92.70% germination, respectively. The optimum germination temperatures were 32 °C and 32/18 °C with germination values of 71% and 84%, respectively. In acids and neutral pH, the germination was positive. The maximum germination percentage was registered in the osmotic potential of –0.2 (92.67%) with the germination progressively decreasing until –0.8 MPa (51.33%). I. nil has a high germination capacity in environments with high thermo amplitudes, which is increased by mechanical and chemical scarification. The extreme conditions of alkalinity have a negative effect on its germination as do high osmotic potentials.

Key words: weeds, germination, scarification, temperature, pH, osmotic potential.

Resumen

Ipomoea nil es una maleza que ocasiona pérdidas de rendimiento en diferentes cultivos especialmente soja y algodón. El conocimiento de los factores condicionantes de la germinación, permitirá un oportuno y mejor control de la especie en estudio. Se condujeron experiencias para determinar los efectos de la escarificación, la temperatura, el pH y el potencial osmótico sobre la germinación de semillas de I. nil, con el objetivo de generar información necesaria para establecer estrategias de manejo de la misma. Se ensayaron diferentes procedimientos de escarificación: lijado, incisión e inmersión en ácido sulfúrico. Se evaluó la germinación de semillas sometidas a diferentes temperaturas y fotoperíodos. Se probaron rangos de pH entre 4 a 9 y diferentes potenciales osmóticos entre -0.00 a -1.0 MPa. Con la incisión y escarificación ácida de 60 minutos se obtuvieron los porcentajes de germinación más elevados, 99.00% y 92.70% respectivamente. Las temperaturas óptimas de germinación fueron de 32 ºC y 32/18 ºC con valores de germinación de 71% y 84%. En pH ácidos y neutros la germinación fue positiva. El máximo porcentaje de germinación se registró en el potencial osmótico de –0.2 (92.67%) disminuyendo progresivamente hasta –0.8 MPa (51.33%). I. nil posee una alta capacidad germinativa en ambientes con mayores amplitudes térmicas, la que se ve favorecida por la escarificación mecánica y química. Las condiciones extremas de alcalinidad o salinidad actúan negativamente sobre su germinación así como potenciales osmóticos elevados.

Palabras clave: malezas, germinación, escarificación, temperatura, pH, potencial osmótico.

INTRODUCCION

El género Ipomoea es el más numeroso de la familia Convolvulaceae, comprende aproximadamente 500 especies, de las cuales alrededor de 200 se encuentran en América tropical y de éstas, 50 crecen en Argentina (O’Donell, 1959 y Das et al., 1995).

I. nil (campanilla, enredadera, bejuco o porotillo) es nativa del continente americano. Aparece desde México hasta Córdoba en la República Argentina, pasando por Cuba, Bolivia, Paraguay, Brasil y las provincias argentinas de Salta, Jujuy, Formosa, Chaco, Misiones, Tucumán, Catamarca, La Rioja, Santiago del Estero, Santa Fé (O’Donell, 1959, Marzocca, 1976, Cabrera, 1983 y Kissmann y Groth, 1992).

Es una planta anual, herbácea, de ciclo primavero-estival, florece en verano y fructifica en otoño. El tallo es voluble de 2 a 5 m de altura. (Marzocca, 1976, Cabrera, 1983 y Kissmann y Groth, 1992).

Existe información sobre germinación, respuesta a la temperatura, al estrés osmótico, aspectos de emergencia y producción de semillas, para I. purpurea, I. pandurata, I. lacunosa, I. hederacea var. hederacea, I. hederacea var. integriuscula, I. asarifolia, (Holt y Miller, 1972, Cole y Coats, 1973, Cole, 1976, Gómez et al., 1978, Crowley y Buchanan, 1980, Thullen y Keeley, 1983, Martinez Pastur et al., 1984, Horak y Wax, 1991, Senseman y Oliver, 1993 y Souza Filho et al., 2001) siendo escasas las citas sobre la especie en estudio (Morán Lemir, 1997).

Está citada como maleza que ocasiona problemas en cultivos de soja, maíz, poroto y algodón (Marzocca, 1976, Morán Lemir, 1989 y Kissmann y Groth 1992). En la región noroeste se encuentra fundamentalmente en cultivos de granos (Morán Lemir, 1997). En Santiago del Estero esta maleza, junto con I. grandifolia, es invasora en el cultivo de algodón, causando pérdidas en rendimiento, dificultades en la cosecha y reducción en la calidad de la fibra por la presencia de sus hojas y tallos. Según Franz (1985), las especies de Ipomoea son moderadamente competitivas en el cultivo de algodón, comparadas con otras especies como Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Xanthium strumarium, Cassia obtusifolium, Abutilon theophrasti. Para I. purpurea se registró que densidades de 4 malezas por 15 m de hilera producen una reducción en rendimiento de algodón del 10%, mientras que 8, 16 y 32 malezas por 15 m de hilera provocan disminuciones en el rendimiento del orden del 33, 49 y 71% respectivamente.

Se realizaron ensayos experimentales con el objeto de conocer los efectos de la escarificación, temperatura, pH y potencial osmótico sobre la germinación de semillas de I. nil, para generar estrategias de control de la misma.

MATERIALES Y METODOS

Condiciones generales de los ensayos de germinación

Las semillas de la maleza se cosecharon en un cultivo de algodón, en el campo de la Estación Experimental Agropecuaria La María, Arraga (Latitud 28º03’; Longitud 64º15’), Santiago del Estero, durante el otoño de 1995. Las mismas se limpiaron de impurezas y se almacenaron en condiciones de laboratorio. La siembra se efectuó en cajas de Petri previamente esterilizadas, sobre papel de filtro. Los test de germinación fueron conducidos en oscuridad a 30º ± 2 ºC. Se consideró que una semilla había germinado cuando la radícula tenía el doble del tamaño de la semilla. Los conteos fueron diarios durante dos semanas. Se regó cuando fue necesario. El diseño fue completamente aleatorizado con seis repeticiones. Cada ensayo fue repetido tres veces.

Escarificación de semillas

Se sembraron cincuenta semillas por caja las que previamente fueron sometidas a escarificación química y mecánica. La escarificación química consistió en sumergir las semillas en ácido sulfúrico concentrado durante 20, 40 y 60 minutos y lavadas posteriormente con agua corriente. La escarificación mecánica consistió en lijado e incisión con bisturí en la zona del hilio.

Temperatura y fotoperíodo

Se sembraron, en cajas plásticas de 7 x 5.5 cm sobre papel absorbente humedecido con agua destilada, cincuenta semillas previamente escarificadas con ácido sulfúrico durante 60 minutos y posteriormente lavadas con agua corriente. Se colocaron en cámaras de germinación en serie tipo Karl-Kolb. Las temperaturas evaluadas fueron: 12, 18, 22, 27, 32, 22/12, 27/18, 32/18 y 32/22 ºC. El fotoperíodo ensayado fue oscuridad continua y 10 h de luz/14 h de oscuridad.

pH

Se sembraron 25 semillas, previamente escarificadas con ácido sulfúrico durante 60 minutos y posteriormente lavadas con agua corriente, en cajas de Petri humedecidas con soluciones buffer correspondientes a valores de pH 4, 5, 6, 7, 8, 9 y un testigo con agua destilada.

Potencial osmótico

Se prepararon soluciones con potenciales osmóticos de 0, -0.2, -0.4, -0.6, -0.8 y -1.0 MPa disolviendo cantidades apropiadas de PEG 6000 (polyethylene glycol 6000) en agua destilada (Michel, 1983) y ajustadas con un osmómetro Wescor 5500. Se uso semillas escarificadas con la técnica de incisión. Se utilizaron cajas plásticas de 50 x 70 mm con 25 semillas cada una, selladas herméticamente a fin de minimizar el cambio en el potencial osmótico en el tiempo. Las semillas se incubaron en cámara de germinación a 30 ºC.

Se uso un diseño completamente aleatorizado con seis repeticiones y se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis. Para las pruebas de diferencias de medias se empleó la versión del rango equivalente a la prueba paramétrica diferencia mínima significativa protegida de Fisher (LSD). Se determinó porcentaje de germinación y coeficiente de velocidad de germinación (CVG = 100 (SN_i/SN_iT_i), donde N es el número de semillas que germinaron en el día i y T es el número de días desde la siembra). Los valores de CVG alto indicarán incrementos en la germinación y mayor velocidad de germinación (Horak y Wax, 1991).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Escarificación de Semillas

El porcentaje de germinación y el CVG de semillas no escarificadas fue bajo, 14.33% y 36.43% respectivamente. La escarificación mecánica incrementó la germinación y el CVG, obteniéndose los mayores valores al realizar incisión (Cuadro 1).

Con la escarificación química los porcentajes de germinación y CVG fueron aumentando a medida que incrementaron los tiempos de inmersión en ácido sulfúrico (Cuadro 2).

En ambas experiencias la germinación de semillas escarificadas se registró un día después de efectuada la siembra, en el testigo el inicio de la germinación ocurrió dos días después. En el caso de escarificación química, los máximos porcentajes de germinación se obtuvieron el primer día después de efectuada la siembra, en los tratamientos de 40 y 60 minutos de sumergido en ácido sulfúrico. En el tratamiento de 20 minutos la germinación fue lenta y escalonada hasta el noveno día de iniciado el ensayo.

Los máximos porcentajes de germinación se registraron en los tratamientos de incisión e inmersión con ácido sulfúrico durante 60 minutos.

Los resultados de este estudio indican que la cubierta de las semillas fue la principal barrera para la germinación de I. nil. Esto también ha sido observado en I. hederacea e I. pandurata por Horak y Wax (1991). Valores bajos del coeficiente de velocidad de germinación para el testigo, indican que los eventos de germinación son menos frecuentes y la velocidad de germinación es más lenta que con semillas escarificadas. Esta cubierta dura permitiría que las semillas sobrevivan y germinen a lo largo de las estaciones, aumentando la capacidad de persistencia de la especie, lo que explica las dificultades para controlarla.

Temperatura

No existen diferencias en los porcentajes de germinación en las diferentes temperaturas ensayadas, al colocar las semillas en condiciones de oscuridad continua o luz/oscuridad. I. nil presenta buenos porcentajes de germinación en el rango de 18º a 32 ºC y 27/18 a 32/22 ºC, obteniéndose en esas condiciones valores mayores del 80%; en las temperaturas continuas 71% a 32 ºC y 83% en la alternancia 32/18 ºC (Figura 1). A 12 ºC se obtuvo el porcentaje más bajo de germinación, 0.33% y el CVG fue de 20, el más bajo de todos los tratamientos. En las temperaturas alternas el CVG no mostró diferencias.

Resultados similares a los encontrados en este trabajo fueron descritos por Morán Lemir (1997), donde el máximo porcentaje de germinación se obtuvo entre 19 y 37 ºC. Otras especies de Ipomoea mostraron similares resultados, así I. purpurea e I. heredacea, germinaron bien a temperaturas de 15 a 30 ºC (Cole y Coats, 1973 y Gómez et al., 1978). Horak y Wax (1991) encontraron que la germinación óptima ocurrió a 20 y 25 ºC y en temperaturas alternas de 20/10 y 30/20 ºC. Thullen y Keeley (1983) determinaron la temperatura de 27/32 ºC como óptima para la germinación de I. heredacea si bien obtuvieron germinación a 15/21; 21/27 y 27/32 ºC. A 10/15 ºC y 32/38 ºC la germinación decreció.

Figura 1. Influencia de las temperaturas y fotoperíodos continuos y alternos sobre la germinación de semillas de I. nil.

Figure 1. Effect of temperature and continuous and alternate photoperiods on seed germination of I. nil.

Crowley y Buchanan (1980) determinaron que I. heredacea germina a 16 ºC, pero que necesita temperaturas de al menos 20 ºC para obtener la máxima germinación. Keeley et al. (1986) observaron que muy pocas semillas de esta maleza germinan a regímenes de temperatura de 10/15 ºC y determinaron que la germinación varía del 40 al 65% a 15/21 ºC. En I. asarifolia la germinación de semillas puede ocurrir tanto en ausencia como en presencia de luz. En temperaturas continuas el óptimo se obtuvo a los 30 ºC, valores superiores o inferiores resultaron en una reducción en la germinación. En la temperatura alterna de 25/35 ºC se obtuvo el máximo valor de germinación (Souza Filho et al., 2001).

Al igual que otras especies del género, I. nil muestra una gran adaptabilidad para la germinación en un amplio rango de temperaturas. Esto le permitiría colonizar distintas áreas y cultivos. Esto demuestra mayor plasticidad adaptativa de la especie, lo que permite una mejor capacidad germinativa de semillas en ambientes con mayores amplitudes térmicas.

pH

El rango óptimo para la germinación de I. nil fue entre los valores de pH 4 y 7 y el mayor porcentaje de germinación con pH 6. No se registraron diferencias entre el testigo y los tratamientos de pH 6 y 7. Valores de pH mayores a 7 mostraron inhibición en la germinación. En los rangos óptimos de germinación el CVG incrementó con el pH, con mayores valores de CVG para pH entre 5 y 7 (Figura 2). En ambos, casos los datos se ajustaron a una parábola que responde a un R2= 0.80 para germinación y R2= 0.71 para CVG.

Según Souza Filho et al. (2001), la información disponible en la literatura sobre los efectos del pH en la germinación de semillas, son limitados y cuando se consideran los efectos sobre las malezas éstos son prácticamente inexistentes. En I. pandurata el rango óptimo de pH para germinación fue entre 6 y 8.5 (Horak y Wax, 1991). Para I. asarifolia la germinación no fue afectada por la variación de pH en la faja de 3 a 11 (Souza Filho et al., 2001). Para I. nil las condiciones extremas de alcalinidad o salinidad restringen la germinación de las semillas. Esto no ocurre siempre con los cultivos de soja y algodón. En el caso del cultivo de algodón posee características de adaptación a las condiciones de salinidad, que superan a la maleza. Ensayos del efecto del cloruro de sodio sobre la germinación de algodón, indican que la misma no se ve afectada hasta una concentración de 100 meq/L, concentraciones de 275 meq/L redujeron la germinación en un 27% (Toselli y Casenave, 1998).

Figura 2. Influencia del pH en el porcentaje y coeficiente de velocidad de germinación (CGV) de semillas de I. nil escarificadas con ácido sulfúrico durante 60 minutos.

Figure 2. Influence of pH on the percentage of germination and the coefficient of germination velocity (CGV) of seed of I. nil scarified with sulfuric acid for 60 minutes.

Potencial osmótico

En soluciones de 0 y -0.2 MPa, la germinación fue alta (90.67% y 92.67%, respectivamente) y esta decreció linealmente cuando el potencial se acercó a -0.8 MPa (51.33%). No hubo germinación en potenciales osmóticos de -1.0 MPa o superiores (Figura 3). Los valores del coeficiente de velocidad de germinación también decrecieron con la disminución de los potenciales osmóticos, indicando que la velocidad de germinación es lenta. La germinación disminuyó con la disminución del potencial osmótico respondiendo a una función lineal con los siguientes parámetros:
y = 100.27 – 61.675 x, con un R2= 0.78 al que corresponde p= 0.0001. El CVG presentó disminuciones relativas para una ecuación cuadrática con los siguientes valores: y = 90.691 – 111.2x + 98.714 x² con un R²= 0.68 al que corresponde p= 0.0001.

Especies relacionadas a Ipomoea han mostrado que poseen respuestas similares al incrementar el estrés osmótico. Así Crowley y Buchanan (1980) registraron una reducción en la germinación de I. hederacea var integriuscula en potenciales osmóticos menores a -0.2 MPa. Horak y Wax (1991) en I. pandurata obtuvieron el 93% de germinación a -0.8 MPa y ésta decreció linealmente hasta 0% a -0.8 MPa. En I. asarifolia se observó que la germinación disminuyó linealmente con el aumento del potencial osmótico y no hubo germinación cuando el potencial excedió los -0.8 MPa. Se registró, además, que el estrés osmótico afectó el tiempo de germinación. Semillas sin estrés hídrico mostraron valores máximos de germinación a los dos días, mientras que bajo el estrés osmótico la germinación de Ipomoea fue decayendo, obteniendo el máximo porcentaje a los cuatro días para -0.2 MPa, al sexto día para -0.4 MPa y al octavo día para -0.6 y -0.8 MPa (Dias-Filho, 1996). Los estudios de Morán Lemir (1997) para I. nil, indican que el estrés hídrico redujo y retardó significativamente la germinación, afectando además la elongación radical, pero obtuvo porcentajes de germinación superiores al 20% en potenciales osmóticos de -1.0 MPa.

Figura 3. Influencia del potencial osmótico sobre el porcentaje de germinación y el CVG en semillas de I. nil escarificadas con el método de incisión.

Figure 3. Influence of osmotic potential on germination percentage and coefficient of germination velocity (CVG) of seed of I. nil scarified via the incision method.

Ensayos de potencial osmótico en el cultivo de algodón, Toselli y Casenave (2002), señalan que no existe germinación para -2.2 MPa. En potenciales osmóticos de -1 MPa, registraron una reducción del 80% en el porcentaje de germinación.

Los resultados de este estudio indican que los porcentajes de germinación de I. nil disminuyen significativamente con la disminución de los potenciales osmóticos, no registrándose germinación en potenciales osmóticos de -1.0 MPa.

I. nil muestra una gran adaptabilidad para la germinación en un amplio rango de temperaturas continuas y alternas, no registrándose germinación a bajas temperaturas. No necesita estímulo lumínico para germinar y posee una alta capacidad germinativa en ambientes con mayores amplitudes térmicas, la que se ve favorecida por la escarificación mecánica y química.

Para I. nil, las condiciones extremas de alcalinidad o salinidad actúan negativamente sobre su germinación y los porcentajes disminuyen significativamente con la disminución de los potenciales osmóticos.

Las características de las especies cultivadas en la región, deberán ajustarse a los límites establecidos por los factores de germinación de semillas de esta maleza, para lograr aventajar a la misma en la competencia que lleva al establecimiento con las consiguientes pérdidas en el rendimiento.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Consejo de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de la Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina, por el apoyo financiero, para la realización de este estudio.

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