Mean (± s.e.m.) heart rate values of Chilean Criollo rodeo horses before and after on farm training exercises, during a 45-day period.
ARTÍCULOS ORIGINALES
SUMMARY
A study in order to determine the effects on cardiovascular, respiratory, endocrine and metabolic variables of a traditional training program for Chilean Criollo horses was carried out. In order to analyse the level of work under which the horses are trained, the race track and the time of exercise were measured to determine work speed. Heart rate, respiratory rate were measured. Blood samples were used to measure packed cell volume, haemoglobin, total proteins, glucose, triglycerides, lactic acid, insulin, cortisol, and electrolites (Na, Cl and Ca). The activity of enzymes, creatin kinase, lactic dehydrogenase and aspartate amino transferase were obtained before and after each training exercise. The physiological and blood biochemical variables were measured on days 0, 15, 30 and 45 of training.
According to the results obtained it is concluded that the traditional on farm training exercise for Chilean Criollo horses is a short term and low speed exercise which represent a physical work of moderate intensity, producing small changes on physiological and blood biochemical variables suggesting that the principal aim of the conditioning program is to improve the ability of horses to stop the steers in the rodeo track than to obtain better physical fitness.
Palabras claves: Caballo chileno, rodeo, entrenamiento, fisiología.
Key words: Chilean horse, rodeo, training, physiology.
INTRODUCCION
Existe una amplia información acerca de la fisiología del ejercicio del caballo fina sangre de carreras, ya sea en condiciones de reposo como durante la competencia atlética, la cual ha permitido caracterizar su adaptación fisiológica y bioquímica al ejercicio o trabajo de variada intensidad y duración (Engelhardt, 1977; Snow, 1983; Rose y Evans,1987; Carlson, 1987); esto contrasta con el escaso o nulo conocimiento que existe sobre la actividad fisiológica del caballo criollo chileno, tanto en reposo como durante el ejercicio.
El ejercicio físico produce diversos cambios en la composición y distribución de los constituyentes sanguíneos, dirigidos a aumentar el aporte de O2, tanto al músculo esquelético como al cardíaco, con el fin de sostener el aumento del metabolismo y facilitar la remoción de los productos metabólicos de desecho (Harris and Snow, 1988). Por lo tanto, el proceso de obtención, transporte y utilización de la energía por el músculo en trabajo, constituye la base de la respuesta fisiológica al ejercicio (Morehouse y Miller, 1974).
La preparación de un caballo para cualquier tipo de competencia involucra una combinación de acondicionamiento y enseñanza. El acondicionamiento produce adaptaciones fisiológicas y estructurales que llevan a maximizar la performance y mantener la aptitud física, mientras que la instrucción desarrolla la coordinación neuromuscular y la disciplina mental. El entrenador diestro integra ejercicios de acondicionamiento con la enseñanza para producir un caballo que es físicamente apto, mentalmente fresco y totalmente preparado para las demandas de la competencia (Clayton, 1991).
Desde el punto de vista atlético, uno de los principales objetivos del entrenamiento es aumentar la capacidad de consumo de oxígeno, el cual en el equino en ejercicio, puede aumentar hasta 35 veces su valor de reposo (Engelhardt, 1977; Martínez, 1989). Este mayor consumo de oxígeno se manifiesta, no solo como una intensificación del metabolismo en el ejercicio, sino también, por cambios adaptativos que se traducen en modificaciones de los niveles de algunos metabolitos sanguíneos en respuesta al ejercicio (Miller y Lawrence, 1986). El entrenamiento, además de incrementar la capacidad del sistema respiratorio y cardiovascular produce un aumento de la masa muscular favoreciendo el rendimiento físico del caballo (Rivero y col., 1993).
Mediante la medición de los constituyentes sanguíneos, es posible determinar las modificaciones fisiológicas y bioquímicas que ocurren como respuesta al ejercicio y entrenamiento al cual son sometidos los caballos. Estudios sobre las adaptaciones hematológicas y bioquímicas en caballos fina sangre de carreras durante y después del ejercicio, han demostrado que la frecuencia cardíaca, la concentración de ácido láctico sanguíneo, el volumen total de glóbulos rojos y la concentración de hemoglobina pueden ser indicadores confiables para evaluar la aptitud física y el nivel de entrenamiento que presenta un caballo para realizar un determinado ejercicio (Evans y col., 1993; Persson, 1983). También, el nivel de aumento de enzimas musculares en respuesta al ejercicio, ha sido propuesto como índice de aptitud, donde aquellos animales físicamente menos acondicionados debieran presentar mayores incrementos en la actividad enzimática que aquellos que presentan una mejor condición física (Milne, 1982).
El objetivo de este estudio fue analizar la actividad física y determinar los posibles cambios cardiovasculares, respiratorios, endocrinos y metabólicos que ocurren en el caballo Criollo Chileno de rodeo en respuesta a un programa de entrenamiento de uso habitual en el criadero.
MATERIAL Y METODOS
La muestra estuvo constituida por 17 caballos Criollos Chilenos clínicamente sanos, 13 machos y 4 hembras, de 7.5 ± 2.4 años de edad (rango 3 - 12 años) que fueron sometidos a las normas de entrenamiento habitual del criadero para participar en las competencias oficiales de la Asociación Chilena de Rodeo. El entrenamiento se realizó durante los meses de julio a septiembre de 1996, previo a la participación de los caballos en la temporada oficial de rodeos de la VIII Región.
El estudio se realizó en tres criaderos de la provincia de Ñuble, los cuales contaban con canchas de entrenamiento de piso de arena, con promedios de perímetro de pista de 158 m. y 46 m. de diámetro, con formas similares a una medialuna. Las características de la medialuna, han sido descritas en un trabajo anterior (Pérez y col., 1997).
Para determinar el esfuerzo físico que realizan los caballos en los entrenamientos se caracterizó la corrida según el tipo de ejercicio. Además, se calculó la velocidad de trabajo, para lo cual se midió el largo de la cancha y se determinó el tiempo de carrera. También se midió la frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria. Se extrajeron muestras de sangre desde la vena yugular con el propósito de determinar algunas variables hematológicas y bioquímicas.
Entrenamiento: El entrenamiento de los caballos de rodeo se realizó en etapas que fueron similares para los diferentes criaderos y consistieron en las siguientes:
1. Ejercicios de calentamiento muscular:
- 5 min. de caminata al paso.
- 3 min. de trote.
- 2 min. de galope suave.
2. Ejercicios de adiestramiento en postura:
- 10 min. de galope suave con postura.
- 3 min. de trote con postura.
- 2 min. de caminata al paso.
La postura consiste en un ejercicio en el cual el caballo, con aire de marcha, se desplaza lateralmente, entrecruzando sus extremidades, manteniendo su cuerpo en un ángulo aproximado de 45º respecto al perímetro de la cancha, simulando el arreo y guía del novillo hacia la quincha (Pérez y col., 1997).
Los caballos fueron sometidos diariamente a los ejercicios de entrenamiento durante 6 días a la semana por un período de 45 días.
Medición de variables fisiológicas y recolección de muestras. Tanto las variables fisiológicas como las muestras de sangre se tomaron en dos oportunidades: (1) en reposo, antes de ensillar los caballos, y (2) inmediatamente después de finalizado el ejercicio de entrenamiento. Esta rutina se repitió a los 15, 30 y 45 días de entrenamiento en condiciones similares a las descritas anteriormente.
La frecuencia cardíaca se determinó mediante la auscultación directa con fonendoscopio de la región látero-cordial izquierda. La frecuencia respiratoria se determinó por inspección directa de los movimientos del tórax y fosas nasales.
Se extrajeron muestras de sangre por punción directa de la vena yugular mediante jeringas estériles. Las muestras de reposo fueron extraídas entre las 7.00 y las 7.30 de la mañana. De cada caballo se extrajeron 18 ml de sangre venosa en cada tiempo de muestreo. La sangre extraída se repartió en tres tubos de la siguiente forma: tres mililitros se colocaron en un tubo que contenía heparina y fluoruro de sodio para medir las concentraciones de glucosa y ácido láctico. Ocho mililitros, se pusieron en un tubo con heparina para medir posteriormente la concentración de hemoglobina y el volumen globular en sangre entera. En otro tubo sin anticoagulante se colocaron 7 ml de sangre, el que se mantuvo a temperatura ambiente para facilitar la coagulación.
Las muestras se mantuvieron refrigeradas mediante un termo con hielo hasta el arribo al laboratorio y su posterior procesamiento dentro de las 24 horas de recolectadas. En el laboratorio, las muestras fueron centrifugadas a 2500 rpm. por 20 minutos, para obtener el plasma o suero, el que posteriormente se colocó en microtubos de 1.5 ml y se mantuvieron en refrigeración a 4ºC hasta su análisis.
En el plasma se determinaron las concentraciones de proteínas plasmáticas totales, insulina, cortisol y la actividad de las enzimas creatinquinasa (CK) aspartato aminotransferasa (AST) y deshidrogenasa láctica (LDH), mientras que el suero se utilizó para determinar las concentraciones de triglicéridos y electrolitos (sodio, cloruro y calcio).
La concentración de hemoglobina se determinó mediante el método de la Cianometahemoglobina (Boehringer, Mannheim) y el volumen globular, se determinó en triplicado por el método de microhematocrito.
La concentración de glucosa se determinó mediante el método de la glucosa oxidasa peroxidasa (Boehringer, Mannheim). La concentración de ácido láctico se midió a través del método de la lactato deshidrogenasa/NAD (Boehringer, Mannheim); mientras que la concentración de triglicéridos se determinó mediante el método enzimático colorimétrico (Boehringer, Ingelheim). La concentración de proteínas plasmáticas totales se midió mediante el método de Biuret (Boehringer, Mannheim). Las concentraciones de calcio y sodio séricos se determinaron en un fotómetro de llama (Jenway, modelo PF7). Mientras que la concentración de cloruros se midió en un medidor de cloruros (Jenway, modelo PCLM3).
La actividad de las enzimas Creatinaquinasa (CK, E.C. 2.7.3.2), Aspartato aminotransferasa (AST, E.C. 2.6.1.1) y Lactato deshidrogenasa (LDH, E.C. 1.1.1.27), se determinó mediante métodos cinéticos (UV 365 nm), a una temperatura de 25ºC utilizando reactivos comerciales (Boehringer, Mannheim). Las concentraciones de cortisol e insulina, se determinaron por radioinmunoanálisis (RIA), mediante reactivos comerciales (Coat-A-Count, Diagnostic Products Corporation, Los Angeles. CA), utilizando un contador de centelleo gamma (1271 RIAGAMMA, LKB, WALLAC).
Análisis estadístico. Los resultados se expresaron como promedio ± error estándar (X ± EE) y las diferencias entre las medias se determinaron mediante un análisis de varianza para muestras repetidas (ANDEVA) asociado a una prueba de comparaciones múltiples de Newman-Keuls, con un nivel de significancia de p<0.05.
RESULTADOS
Entrenamiento: Los esquemas de entrenamiento de los caballos Criollos Chilenos en los criaderos considerados en este estudio, consistieron, básicamente en 2 etapas :
1. Ejercicios de calentamiento, en esta etapa, los caballos se movieron alrededor del perímetro de la medialuna durante un período de 10 min., desarrollando velocidades que van desde 1.0±0.3 m/s en caminata al paso, hasta velocidades de 3.15±1.1 m/s cuando son sometidos a un galope suave.
2. Ejercicios de adiestramiento en postura, en estos ejercicios, los caballos desarrollaron velocidades de 3.65±1.2 m/s durante el galope suave con postura y de 2.32±0.9 m/s cuando van al trote con postura. Este ejercicio tuvo una duración no superior a 15 minutos.
Variables fisiológicas y bioquímicas. La figura 1, muestra las variaciones de la frecuencia cardíaca observadas en los caballos previo y posterior al ejercicio de entrenamiento. Como se observa, la frecuencia cardíaca aumenta desde un valor de reposo de 39 ± 1 lat/min a valores de 96 ± 4 lat/min pos-ejercicio el día cero de entrenamiento, tendencia que se mantiene durante todo el ensayo. Los promedios de reposo se mantienen dentro de rangos similares durante todo el período. El día 45 de entrenamiento la frecuencia cardíaca pos-ejercicio presenta un promedio de 82 ± 5 lat/min, la cual es significativamente inferior al valor pos ejercicio observado en el primer ejercicio de entrenamiento (día cero).
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Mean (± s.e.m.) heart rate values of Chilean Criollo rodeo horses before and after on farm training exercises, during a 45-day period. |
La frecuencia respiratoria presentó aumentos significativos en sus valores pos ejercicios con respecto a los promedios de reposo durante todas las etapas del entrenamiento. Sin embargo, no se determinaron diferencias significativas en los valores pos ejercicio entre los diferentes tiempos de muestreo (cuadro 1).
En el cuadro 1, también se muestran los promedios
de las variables hematológicas y de los electrolitos séricos observados
en los caballos chilenos previo y posterior al entrenamiento. Los promedios
pos ejercicio de volumen globular y de las concentraciones de hemoglobina y
proteínas totales, presentaron incrementos significativos respecto de
los valores de reposo, el día 0, 15, 30 y 45 días de entrenamiento.
Sin embargo, las concentraciones de los electrolitos Cl y Na no presentaron
variaciones significativas respecto de los valores de reposo. En cambio, las
concentraciones de Ca en el pos ejercicio, presentaron una disminución
significativa los días 0 y 15, mientras que a los 30 y 45 días
no se observan cambios significativos (cuadro 1).
Se observaron aumentos significativos en las concentraciones de ácido láctico, glucosa, triglicéridos y cortisol, en respuesta a los ejercicios de entrenamiento (cuadro 2). Sin embargo, estos cambios fueron similares en todos los períodos del entrenamiento y no se determinaron diferencias (p>0.05) entre los promedios pos ejercicio (cuadro 2).
No se observaron diferencias significativas con respecto al valor de reposo en los promedios de concentración de insulina (cuadro 2), ni en los niveles de actividad plasmática de las enzimas CK, LDH y AST durante todo el período de entrenamiento (Cuadro 3).
DISCUSION
Los entrenamientos de los caballos Criollos Chilenos en los criaderos de la zona, se inician a fines del mes de julio o comienzos de agosto, durante el receso invernal, período en el cual no hay competencias oficiales de rodeo. Todos los ejercicios se realizaron entre las 7.00 y las 10.30 A.M., lo que permite pensar que las condiciones ambientales de humedad y temperatura fueron similares y no influyeron significativamente en las respuestas observadas.
En los tres criaderos considerados en el presente estudio, los entrenamientos se realizaron en corrales similares a una medialuna, con cancha o pista blanda de arena, construidas generalmente de material ligero. Los ejercicios estuvieron a cargo de un arreglador, persona que se preocupa tanto del cuidado del caballo como de su entrenamiento.
Los esquemas de entrenamiento de los caballos Criollos Chilenos en los criaderos consideran básicamente 2 etapas : 1) Ejercicios de calentamiento, en los cuales los caballos fueron movidos con distintos aires de marcha (caminata al paso, trote y galope suave) durante un período de 10 minutos. El principal objetivo de esta etapa es acostumbrarlos a la montura, al jinete y a los mandos con las riendas, junto con preparar la musculatura para ejercicios de mayor intensidad. 2) Ejercicios de adiestramiento en postura, donde los caballos se movieron al galope y al trote, desplazándose lateralmente alrededor del perímetro de la cancha, entrecruzando sus extremidades y manteniendo su cuerpo perpendicular a la medialuna, simulando el arreo del novillo en un rodeo. El objetivo de esta etapa, más que un acondicionamiento físico, es lograr mejorar la destreza del caballo en su desplazamiento lateral izquierdo y derecho, mejorando su postura, habilidad que le permitirá guiar y atajar al novillo adecuadamente en la medialuna.
Los resultados de velocidad desarrollada y los tiempos de trabajo, permiten pensar que el entrenamiento en los criaderos representa para el caballo chileno un esfuerzo muscular de corta duración y de intensidad moderada. Los valores de velocidad observados en estos ejercicios son inferiores a los encontrados en caballos chilenos durante la corrida del primer novillo en el rodeo, donde las velocidades fluctúan entre los 6.95 y los 7.95 m/s en el apiñadero y durante la primera corrida, respectivamente (Pérez y col., 1997). En este sentido, se puede afirmar que si bien estos ejercicios pueden mejorar la aptitud física de los caballos para las competencias, parece ser que el objetivo principal es desarrollar habilidades para atajar adecuadamente el novillo durante su participación en el rodeo. Esta afirmación puede ser ratificada al analizar en forma general las modificaciones de las variables fisiológicas y bioquímicas de los caballos en estudio.
Variables fisiológicas y bioquímicas. Los ejercicios de entrenamiento determinaron modificaciones significativas de la frecuencia cardíaca, cuyo incremento pos ejercicio representa un 150% con respecto a sus valores de reposo. Sin embargo, estos valores son inferiores a los valores pos ejercicio encontrados en caballos chilenos de 110 lat/min, dentro de los 5 min después de finalizada su corrida en el rodeo (Pérez y col., 1997).
Se ha establecido que la medición de la frecuencia cardíaca constituye un evaluador confiable de la estimación del nivel de esfuerzo que realizan los caballos durante el trabajo muscular (Engelhardt, 1977; Evans, 1985).
Por los resultados del presente estudio se puede concluir que, de acuerdo a los promedios de frecuencia cardíaca pos ejercicio observados en estos caballos, el entrenamiento representó un esfuerzo físico de moderada intensidad.
La principal modificación de las variables fisiológicas y bioquímicas estudiadas durante el entrenamiento fue la menor frecuencia cardíaca pos-ejercicio observada a los 45 días de entrenamiento. Resultados que concuerdan con los antecedentes descritos por Clayton (1991), quien señala que el sistema cardiovascular manifiesta los cambios más rápidos que el sistema muscular en respuesta a un programa de entrenamiento.
Es conocido que el individuo bien entrenado trabaja a una frecuencia cardíaca más baja que el no entrenado o con insuficiencia circulatoria (Persson, 1983). Frente a un trabajo estándar el corazón de un caballo entrenado es capaz de bombear un mayor volúmen de sangre a una frecuencia cardíaca más baja que el de un no entrenado (Engelhardt, 1977). Por tanto, la frecuencia cardíaca constituye un evaluador confiable para determinar la aptitud física, debido a la alta correlación entre su aumento y el nivel de esfuerzo que realiza el caballo durante el ejercicio (Engelhardt, 1977; Persson, 1983).
Si bien los cambios observados en los caballos del presente estudio, reflejan una adaptación de los caballos a un nivel de ejercicio determinado, este parece ser de menor intensidad que el que realizan durante el rodeo (Pérez y col., 1997). Por lo tanto, es probable que los caballos no muestren una aptitud física adecuada para la competencia de rodeo, la cual puede significar un esfuerzo superior al que realizan en el criadero durante el entrenamiento.
Los incrementos significativos en la concentración de hemoglobina, volumen globular y proteínas totales, reflejan una hemoconcentración de carácter relativo que puede estar determinada por la movilización de eritrocitos desde el bazo (Persson, 1967), y por la salida de líquidos hacia el espacio extravascular como respuesta al ejercicio (Carlson,1987). Los incrementos en estas variables fueron similares durante todo el período y no se observaron variaciones atribuibles al entrenamiento.
La concentración de Ca sérico pos-ejercicio disminuyó significativamente los días cero y 15 de entrenamiento, posteriormente los promedios pos ejercicio se mantienen en valores similares al reposo, lo que indicaría una menor pérdida de Ca, y refleja, en parte, una adaptación de los caballos al tipo de ejercicio que realizaron.
Las concentraciones plasmáticas promedio de ácido láctico pos ejercicio, fluctuaron entre 7.8 a 9.6 mmol/L durante el período de entrenamiento. La acumulación del lactato sanguíneo en respuesta al ejercicio se considera generalmente como un indicador de adaptación y del grado de entrenamiento de un individuo o animal, debido a que refleja la dependencia de la vía anaeróbica como fuente de energía para realizar ejercicio muscular (Persson, 1983; Erickson y col., 1991), donde aquellos menos entrenados muestran una mayor producción de lactatos (Snow y McKenzie, 1977).
Los resultados del presente estudio, indican que los caballos realizaron trabajo muscular anaeróbico de mediana intensidad, condicionado por el tipo, duración y velocidad de ejercicio. Sin embargo, se debe considerar que la pista de arena donde se realizaron los ejercicios de entrenamiento representa para el caballo un esfuerzo adicional para su desplazamiento y lograr una velocidad determinada (Pérez y col., 1997).
El hecho de que la concentración de ácido láctico pos ejercicio, no presentara variaciones significativas entre las diferentes etapas del entrenamiento, parece indicar, que este no fue de intensidad y duración suficientes para lograr cambios musculares significativos que permitieran lograr una mejor adaptación metabólica para realizar trabajo muscular con una menor producción de ácido láctico.
El aumento de la concentración de glucosa fue similar en las diferentes etapas de muestreo, lo que indica que esta variable no fue modificada por acción del entrenamiento. En cambio, la concentración de triglicéridos aumentó significativamente el primer día de ejercicio, mientras que en los restantes días de muestreo no se observaron cambios significativos, indicando una menor movilización de grasa corporal, producto del ejercicio continuo al cual fueron sometidos los caballos durante el período de entrenamiento.
Los niveles plasmáticos de enzimas musculares no cambiaron significativamente respecto de sus valores de reposo durante todo el período de entrenamiento. Se describe que el aumento en la actividad sérica de estas enzimas reflejan en forma importante las condiciones de ejercicio en cuanto a intensidad y duración, donde las variaciones en sus niveles de actividad pueden reflejar diferencias de entrenamiento y aptitud para la carrera (Deldar y col., 1982). Los resultados del presente estudio permiten suponer que el ejercicio al cual fueron sometidos los caballos fue de baja a moderada intensidad.
La respuesta endocrina al ejercicio de entrenamiento de los caballos chilenos se caracterizó por aumentos en las concentraciones plasmáticas de cortisol sin cambios importantes en la concentración de insulina. Los aumentos de cortisol fueron similares durante todo el período de entrenamiento Estos aumentos fueron moderados y parecen reflejar el esfuerzo que representa el ejercicio al cual fueron sometidos los caballos. Es conocido que el aumento en la concentración de cortisol representa una respuesta común del atleta equino al trabajo o ejercicio y su magnitud parece reflejar tanto la intensidad como la duración del trabajo realizado (Linden y col., 1991; Wickler y Troy, 1991).
Se puede concluir que el entrenamiento del caballo Criollo Chileno en los criaderos constituye un esfuerzo físico de intensidad moderada, producto de las bajas velocidades desarrolladas y de la corta duración del ejercicio, los cuales tienen por objetivo principal lograr en los caballos una mayor destreza en la postura y en los mandos con las riendas., manteniendo como objetivo secundario el lograr en ellos una aptitud física acorde con las exigencias deportivas del rodeo.
RESUMEN
Se realizó un estudio con el objetivo de caracterizar el tipo de entrenamiento y analizar los cambios cardiovasculares, respiratorios, endocrinos y metabólicos que presenta el caballo Criollo Chileno durante los ejercicios de entrenamiento habitual en los criaderos, previo al período de competencias. Para determinar el nivel de esfuerzo se caracterizó la corrida según tiempos, tipos de ejercicios y distancia, para lo cual se midió la cancha y se cronometró el tiempo de ejercicio. Se registraron frecuencia cardíaca, frecuencia respiratoria y se extrajeron muestras de sangre para la determinación del volumen globular y medir las concentraciones de hemoglobina, proteínas totales, glucosa, ácido láctico, triglicéridos, insulina, cortisol y electrolitos (Na, Cl y Ca). También se determinó la actividad de enzimas creatin kinasa (CK), lactato deshidrogenasa (LDH) y aspartato aminotransferasa (AST). Las variables fisiológicas y las muestras de sangre se obtuvieron previo y posterior al ejercicio, en los días 0, 15, 30 y 45 de entrenamiento.
Los resultados permiten concluir que el entrenamiento del caballo Criollo Chileno en los criaderos constituye un esfuerzo físico de intensidad moderada, producto de las bajas velocidades desarrolladas y la corta duración del ejercicio, los cuales tienen por objetivo principal lograr en los caballos una mayor destreza en la postura y en los mandos con las riendas para arrear el novillo, manteniendo como objetivo secundario el lograr en ellos una aptitud física acorde con las exigencias deportivas del rodeo.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los Sres. propietarios de los criaderos "Don Juanca", Los Nogales y Trapiche, por las facilidades para la realización del estudio. También se agradece la colaboración de los Drs. Sergio Recabarren y Alejandro Lobos del Laboratorio de Fisiología Animal, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Concepción, por la ayuda recibida en la determinación de cortisol e insulina.
Aceptado: 15.06.99.
* Trabajo financiado por Proyecto FONDECYT 1950854.
† Q.E.P.D.
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