Intake and apparent digestibility of forages in llamas (Lama glama). II. clover hay (Trifolium pratense), riegrass hay (Lolium multiflorum), beans straw (Phaseolus vulgaris) and oat straw (Avena sativa)

A. LÓPEZ V., MV. MS ¹; M. S. MORALES S., MV. MSc ¹; R. CABRERA C., MV.MS ¹ ; M. ARIAS ²

¹ Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Casilla 2, Correo 15, Santiago, Chile. ² Memorante, Escuela de Medicina Veterinaria

SUMMARY

A 4x4 latin square design was used to run a total collection digestion trial, in which eight llamas were used to study the utilization of four different diets: 1) red clover hay, 2) riegrass hay, 3) beans straw and 4) oat straw. Dry matter intake was affected by diet quality (P<0.05) and reached 38,8; 29,2; 28,8 and 20,9 g/kg^0,75/day, respectively. The apparent digestibility (%) of the main nutrients differed significantly between diets (P<0.05) and were : 55,3; 37,9; 35,0; -1,4; for crude protein; 44,1; 46,9; 54,0; 57,1; for NDF; 36,0; 38,2; 52,2; 51,8; for ADF; 62,8; 65,9; 60,0; 67,6; for hemicellulose and 55,8; 55,7; 66,0; 66,0; for cellulose , respectively. While crude protein digestibility decreased as intake protein decreased, the digestibility of most cell wall constituents increased when the quality of diets decreased as a result of the increased % of these components in diets. These facts confirm the greater ability of these animals to utilize fibrous feeds.

Palabras claves: camélidos sudamericanos, llamas, digestibilidad.

Key words: south american camelids, lamas, digestibility.

INTRODUCCIÓN

Los camélidos sudamericanos (CSA), una de cuyas especies domésticas es la llama, han experimentado variaciones adaptativas en muchos de sus sistemas, principalmente en aquellos que tienen que ver con la altitud, ya que son capaces de producir y reproducirse en el altiplano, donde se exponen a alturas de 4.000 a 5.000 m, siendo su alimento pastos naturales de pobre calidad, la temperatura ambiente muy variable, la radiación solar muy intensa y la tensión de oxigeno muy baja (Vallenas, 1991).

La población actual de llamas en Chile alcanza una cifra algo superior a los 79.000 ejemplares, distribuyéndose en un 90% en la I región, 7% en la II región y el resto entre la III y la X región (Chile, 1997).

El movimiento de CSA domésticos que se ha producido en los últimos años a la zona central y sur del país los hacen perfilarse como una alternativa ganadera para diversos ecosistemas. Sin embargo, para que estas explotaciones sean viables, es indispensable contar con un mayor conocimiento de aspectos nutricionales, metabólico- ruminales y de evaluación nutricional de recursos forrajeros. En este sentido, los estudios de digestibilidad in vivo se presentan como una alternativa factible y segura para la evaluación de forrajes, considerando que las pérdidas fecales constituyen la principal merma en el valor nutritivo de los alimentos, especialmente en forrajes, por su alto contenido de paredes celulares.

Por la interrelación existente entre digestibilidad y consumo voluntario, es necesario tener presente que las llamas presentan una capacidad de consumo de materia seca (MS) promedio diario de 2% de su peso vivo, o del orden de 53 g de materia orgánica (MO)/kg^0,75, para forrajes de diversa calidad, bajo condiciones de estabulación (San Martín y Bryant, 1987). Por otra parte, este consumo voluntario es 26 a 36% inferior al de ovinos, (San Martín 1991, 1997), lo que estaría relacionado con el menor tamaño de los precompartimentos gástricos y con el mayor tiempo de retención de los residuos sólidos en estas especies

La información sobre digestibilidad de nutrientes en esta especie es relativamente escasa. Sin embargo, existe concordancia entre los diversos autores en que son más eficientes que otras especies de rumiantes, como el ovino, en especial, en dietas de baja calidad caracterizadas por su bajo contenido proteico y/o elevado contenido de paredes celulares. Estudios de digestibilidad realizados en llamas por San Martín y Bryant (1989), con dietas de mediana o baja calidad según su aporte de energía, y proteína y por López y col. (2000), con diversas proporciones de heno de alfalfa (Medicago sativa) y paja de trigo (Triticum aestivum), indican que los coeficientes de digestibilidad aparente para MO y PC tienden a disminuir en la medida, que disminuye el aporte energético - proteico y aumenta el contenido de paredes celulares, mientras que la digestibilidad de la FDN tiende a mantenerse o a aumentar en la medida en que la calidad de la dieta se deteriora.

En virtud de los antecedentes señalados, se ha considerado de interés continuar la evaluación de recursos forrajeros con llamas, con el propósito de disponer de información confiable para la adecuada alimentación de este tipo de ganado con fines productivos. Consecuentemente, se procedió a evaluar, mediante un estudio de digestibilidad in vivo, un conjunto de cuatro forrajes de diferente calidad nutritiva.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se realizó bajo condiciones de confinamiento en las instalaciones de la Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias de la Universidad de Chile, Región Metropolitana. Se dispuso de corrales individuales de 6 metros cuadrados dentro de un galpón techado, con piso de maicillo, bebederos y comederos, lo que permitió un adecuado control del consumo alimentario. Se trabajó con ocho llamas, machos enteros, adultos, clínicamente sanos, acostumbradas al confinamiento. Se realizó un ensayo de digestibilidad in vivo, utilizando la metodología de suministro controlado de alimento y de recolección total de fecas a través de un sistema de bolsa recolectora y arnés (Maynard y col., 1981).

Se evaluaron cuatro forrajes de diferente calidad nutritiva, los que constituyeron las dietas experimentales: heno de trébol rosado, heno de ballica, paja de poroto y paja de avena, los cuales fueron suministrados en forma entera. El ensayo fue estructurado sobre la base de un cuadrado latino de 4x4 con 2 repeticiones, que consideró para cada una de las repeticiones cuatro animales que fueron alimentados con cada una de las cuatro dietas en cuatro períodos secuenciales. En esta forma todas las dietas fueron evaluadas en todos los animales, obteniéndose así un "n" de 8 por cada caso.

Cada período experimental constó de un período de acostumbramiento y uno de recolección. El primero tuvo una duración de 10 días, lapso en el que los animales recibieron la dieta a evaluar y en el que se determinó el consumo alimentario individual, considerándose como consumo voluntario el de los últimos 5 días. en el período de recolección de 5 días de duración, el alimento se ofreció en cantidad restringida a un 90% de lo registrado como consumo voluntario, para evitar la selección. Diariamente las fecas recolectadas fueron pesadas, determinándose su materia seca, congelándose una muestra del 10% del total, a -20°C, lo que permitió disponer al final de cada período experimental de una alícuota compuesta de fecas por cada animal, para su posterior análisis. Los análisis realizados, tanto a los alimentos como a las fecas, fueron: Materia seca, materia orgánica, proteína cruda, todos según técnicas de A.O.A.C. (1995) y paredes celulares, según Goëring y Van Soest (1970). Además, se registró el peso de los animales post ayuno de 12 horas, al inicio de cada período experimental y al final del ensayo. Los coeficientes de digestibilidad aparente fueron calculados en la forma usual (Maynard y col., 1981), y los valores obtenidos para los diferentes alimentos se compararon por análisis de varianza y test de Tukey, utilizando el programa estadístico SAS (1996).

RESULTADOS

En el cuadro 1 se entrega la composición nutricional de las dietas evaluadas. Se aprecian diferencias significativas entre las diversas dietas experimentales en cuanto a su composición nutricional, lo que permite visualizar una gradiente de calidades con el heno de trébol rosado, representando la calidad superior con un mayor contenido proteico y una menor concentración de paredes celulares y sus fracciones, y las pajas de avena y poroto la calidad inferior, ubicándose el heno de ballica en una posición intermedia. A pesar de esta gradiente, el grado de lignificación en los diversos forrajes fue similar.

El cuadro 2 muestra la ingestión de alimentos durante el período de recolección, la que corresponde a un 10% menos que la ingestión voluntaria. Se aprecia una disminución progresiva y significativa de la ingestión de materia seca y energía en la medida que desmejora la calidad de la dieta, lo que comparado con los requerimientos energéticos para mantención (López y Raggi, 1992), permite visualizar que la ingestión en dietas de baja calidad puede ser insuficiente para cubrir los requerimientos si a los animales se les impide la selección, como en el presente caso.

En el cuadro 3 se entregan los coeficientes de digestibilidad aparente para las diversas fracciones nutritivas de las dietas experimentales. La dieta tuvo un efecto significativo (P<0,05) sobre la digestibilidad de los distintos nutrientes y el sentido de los cambios de digestibilidad tienen relación con la concentración de las diferentes fracciones en los alimentos.

El cuadro 4 entrega los valores de correlación "r" entre la concentración dietaria de un determinado nutriente y su coeficiente de digestibilidad, para lo cual se consideró el rango completo de valores obtenidos con las cuatro dietas experimentales. Los datos indican que hubo una correlación positiva y significativa (P<0,05) entre ambas variables para todos los nutrientes, con la excepción de hemicelulosa, lo que permite visualizar que la digestibilidad de los componentes de las paredes celulares no desmejora con la disminución de la calidad del alimento en esta especie.

DISCUSIÓN

Los forrajes elegidos fueron especialmente seleccionados con el propósito de lograr un rango amplio de calidades que complementaran los rangos previamente estudiados por este grupo de investigación, y en esta forma ampliar el espectro de calidades de forrajes evaluados, lo que reviste importancia desde el punto de vista de una futura estimación del valor nutritivo de forrajes que no hayan sido estudiados en forma específica. Estos forrajes fluctuaron entre 3,8 y 14,8% de PC y entre 53,5 y 78,5% FDN (cuadro 1). En la literatura revisada, los niveles proteicos de las dietas evaluadas con llamas van desde un 1,4% de PC en una pradera de Festuca orthophylla (Genin y col., 1994) hasta un 19,4% en un heno de alfalfa (López y col., 2000), mientras que los niveles de paredes celulares varían entre 27,0% FDN para una ración de alta calidad (San Martín y Bryant, 1989) hasta un 76,9% para una paja de trigo (Dulphy y col., 1994).

La disminución del consumo alimentario en razón de la disminución de la calidad de la dieta (cuadro 2), es un hecho evidente, cualquiera sea la forma en que este consumo se exprese (kg/día., g/kg^0,75/día). Esta disminución de consumo es concordante con hallazgos anteriores (López y col., 2000), quienes registraron mayores consumos de heno de alfalfa puro en relación a mezclas de éste con paja de trigo y también con los resultados de San Martín y col. (1988) que registraron consumos menores en praderas naturales que aportaban en promedio 73,4% de FDN que en praderas cultivadas mixtas con 55,2% de FDN. Esta disminución de consumo en la medida que la dieta tiene un mayor contenido de paredes celulares es concordante con la información de literatura que indica que los camélidos sudamericanos retienen en el tracto digestivo los sólidos alimentarios por más tiempo que rumiantes tradicionales y en especial aquéllos que tienen una elevada concentración de fibra (Clemens y Stevens, 1980, Heller y col., 1986, Dulphy y col., 1994), lo que sin duda repercute sobre la capacidad de ingestión. Este hecho también afecta la ingestión energética como se visualiza en el cuadro 2, sin embargo, bajo condiciones de alimentación libre, es esperable que el déficit energético sea menor que lo aquí indicado, por cuanto estas cifras de ingestión están castigadas en un 10% para cumplir con las condiciones impuestas en el período de recolección del presente ensayo, y adicionalmente bajo condiciones de libre elección los animales podrían seleccionar, lo que en la práctica llevaría a un mayor consumo, de mejor calidad y por lo tanto un menor déficit energético, que aún podría desaparecer en los casos que se encuentran más próximos al límite.

La digestibilidad global de las dietas (cuadro 3) estimada a través de la digestibilidad de la MS y de la MO, indica que el heno de trébol rosado, la paja de poroto y la paja de avena se utilizan a un nivel similar y en mayor grado que el heno de ballica. Así, globalmente parece haber una mejor utilización de las dietas que están en los extremos de composición, aunque las razones para esto en cada caso son diferentes. Un análisis de la literatura indica que las cifras de digestibilidad de MS y MO son eminentemente variables, encontrándose en algunos casos valores que superan a los aquí presentados para dietas de calidad similar (Valenza y col., 1991), o son similares en dietas de calidad comparable a las del presente estudio (Warmington y col., 1989; Corredse y col., 1992) o son similares a los presentes pero obtenidos con dietas de mayor calidad que incluyen concentrados proteicos y energéticos (Dulphy y col., 1994). La digestibilidad de la MO sin duda es la resultante de la digestibilidad de las diversas fracciones que la constituyen, que a su vez varían de acuerdo a la composición de las dietas, condiciones experimentales, niveles de ingestión e interacción entre los ingredientes en el caso de dietas compuestas.

Analizada puntualmente la digestibilidad de la PC (cuadro 3), se observa un rango de valores que va desde 55,3% para el heno de trébol rosado hasta -1,4% para la paja de avena. En términos generales la digestibilidad de los compuestos nitrogenados disminuyó junto con la disminución de la calidad de las dietas experimentales; esto sin duda obedece al efecto combinado de una menor concentración proteica y una mayor concentración de paredes celulares en la medida en que se pasa del heno de trébol rosado a la paja de avena (cuadro 1) y dado que las dietas de menor calidad se ingirieron en menor cantidad, la ingestión efectiva de proteína disminuyó mucho más. El cuadro 4 indica que el coeficiente de digestibilidad para la PC se correlacionó positivamente con la ingestión de este mismo nutriente (r=0,64; P= 0,0001), lo que concuerda con la menor digestibilidad de la PC en las dietas con un menor aporte nitrogenado, por cuanto las pérdida obligadas de nitrógeno por fecas van preponderando progresivamente frente a una ingestión que se torna progresivamente menor en las dietas de menor calidad, afectando consecuentemente el coeficiente de digestibilidad.

San Martín y Bryant, (1989) estudiando dietas de elevada calidad (15% PC, 3,2 Mcal ED/kg) vs. baja calidad (7% PC, 2,2 Mcal ED/kg), y López y col., (2000), considerando dietas en que el heno de alfalfa se reemplazó en un 25 o en un 50% por paja de trigo, concuerdan en que la disminución del aporte proteico simultáneamente con el incremento del componente fibroso conducen a una disminución de los coeficientes de digestibilidad para la PC, encontrando un rango de 68 a 24% los primeros, y de 76,7 a 64,8 los segundos. Valenza y col. (1991), sin embargo, no detectaron cambios importantes en la digestibilidad de la PC al evaluar dos dietas con diferentes niveles de PC y de FDN, probablemente porque el rango de composición usado por ellos fue muy estrecho (PC 5,6 y 9,6% y FDN 63,0 y 54,6 respectivamente). Por su parte, Genin y col. (1994), trabajando con pradera natural de Festuca orthophylla, la evaluaron en dos períodos en que la pradera difirió en su contenido proteico, pero no en su aporte en fibra cruda, encontrando también una disminución de la digestibilidad de PC en la medida que disminuía su aporte proteico. El incremento de la FDA entre 42,0 y 68,0% con valores estables de proteína en la dieta (11,0 a 13,0%), produjo también una disminución de la digestibilidad de la PC (San Martín y Bryant, 1989).

El cuadro 3 muestra la digestibilidad de las diversas fracciones de las paredes celulares, pudiendo apreciarse un comportamiento del todo concordante entre FDN, FDA y celulosa, en que la digestibilidad de todas estas fracciones fue significativamente mayor (P<0,05) en las pajas de poroto y avena que en los henos de trébol rosado y ballica. Por su parte, la digestibilidad de la hemicelulosa tuvo un comportamiento diferente, en el sentido que resultó ser más digestible en el heno de ballica y en la paja de avena que en el heno de trébol rosado y la paja de poroto (P<0,05).

Adicionalmente, cuando la digestibilidad de estas fracciones se relaciona con el contenido porcentual de la misma fracción en las dietas (cuadro 4), se observa una correlación positiva entre ambas variables para todos los casos, a excepción de la hemicelulosa que no fué significativa (P>0,05). Esta correlación positiva significa que en esta especie el incremento del componente fibroso en la dieta se acompaña de un aumento de su utilización digestiva. Este comportamiento, que a primera vista parece paradojal, no constituye una observación aislada comparada con la literatura disponible. Esta misma tendencia en la digestibilidad de FDN ha sido observada por Dulphy y col. (1994), al estudiar dietas con paja de trigo, torta de soya y cebada en diferentes combinaciones, por Valenza y col. (1991), en dietas que aportaban 55 o 63% de FDN y mostraban coeficientes de digestibilidad de 46 y 60% para esta fracción respectivamente y Lemosquet y col. (1996), al estudiar henos de diversa calidad, suplementado en un caso con cebada. San Martín y Bryant (1989) concuerdan con esta relación tanto para FDN como para FDA al evaluar dietas con distintos niveles de paredes celulares. En un estudio anterior realizado por nuestro grupo de trabajo (López y col., 2000) se validó esta relación, usando heno de alfalfa puro o combinado en diferentes proporciones con paja de trigo, originando una gradiente de FDN de 46 a 58% y de FDA de 35 a 42%; los valores de los coeficientes de digestibilidad para las distintas fracciones de las paredes celulares, variaron en el mismo sentido que el contenido dietario de estas fracciones, aun cuando la correlación resultó significativa sólo para el caso de la hemicelulosa.

Al comparar puntualmente los resultados obtenidos en el presente estudio con algunos de la literatura, se puede apreciar, en el caso del heno de trébol rosado, con un aporte de 53,5 y 37,3% de FDN y FDA respectivamente y valores de digestibilidad de 44,1 y 36,0% para estas dos fracciones respectivamente, que estos valores son del todo comparables a los obtenidos por otros investigadores en dietas en el rango de 52 a 57% de FDN y 38 a 39% de FDA (San Martín y Bryant, 1989; Warmington y col., 1989; López y col., 2000). Para el caso de los alimentos más fibrosos aquí considerados (paja de poroto y paja de avena), cuyos niveles de FDN y FDA estuvieron en el rango de 70 a 78% y 52 a 55%, los valores de digestibilidad de 54 a 57% y 51 a 52% para estas dos fracciones, respectivamente, también se encuentran en el rango de los obtenidos por otros autores con alimentos de calidad comparable (San Martín y Bryant, 1989, Lemosquet y col., 1996).

Es necesario reconocer que existen otros factores que, sin duda, influyen sobre los valores de los coeficientes de digestibilidad obtenidos en diversas situaciones experimentales y contribuyen a la variabilidad de los resultados. Estos, sin duda, están ligados con los niveles de ingestión voluntaria de alimentos y con el tiempo de retención en el tracto digestivo y en especial en los compartimentos gástricos. En el caso presente, sin duda la calidad de la dieta experimental influyó sobre el consumo (cuadro 2), ya que este fue inferior en las pajas y en el heno de ballica que en el heno de trébol rosado y esto es coincidente con el mayor contenido de paredes celulares de las primeras (cuadro 1). Es esperable que este menor consumo esté asociado a factores de aceptabilidad de los forrajes por parte de los animales, pero más importante aún, a diferencias en los tiempos de retención de los residuos en los compartimentos gástricos. Los alimentos más fibrosos son retenidos por más tiempo, lo que por una parte es beneficioso, pues permite un efecto más prolongado de las enzimas de la microflora y microfauna, con la consecuente mejora en la digestibilidad, hecho concordante con los hallazgos del presente estudio. Sin embargo, el efecto negativo de esta mayor retención se manifiesta sobre el menor consumo, que trae como consecuencia un menor aporte nutritivo que puede conducir a la imposibilidad de cubrir adecuadamente los requerimientos como se visualiza en el cuadro 2, aunque en la práctica este efecto es probable que sea mucho menor por cuanto el consumo es a libre disposición, lo que permite al animal una mayor selección en su propio beneficio.

Las principales conclusiones que emanan del estudio realizado son: que en esta especie animal hay un fuerte efecto negativo del nivel de FDN de la dieta sobre consumo voluntario; la digestibilidad de la proteína es directamente proporcional al aporte nitrogenado de la dieta, pudiendo llegar a ser negativo en el caso de dietas extremadamente pobres en nitrógeno; la digestibilidad de las diversas fracciones de las paredes celulares de la dieta es especialmente elevada en dietas más fibrosas, lo que es efectivo aun bajo condiciones limitantes en proteína, todo lo cual corrobora la gran capacidad que tiene esta especie para utilizar los alimentos fibrosos, es decir, aquellos de menor calidad, aun cuando su principal limitación fisiológica podría ser su capacidad de consumo voluntario.

RESUMEN

Se desarrolló un estudio de digestibilidad in vivo bajo condiciones de estabulación con recolección total de fecas, según un diseño de cuadrado latino 4x4 con dos repeticiones, en el que se usaron ocho llamas macho adultos para estudiar la utilización de cuatro diferentes forrajes, los que constituyeron las dietas experimentales: 1) heno de trébol rosado, 2) heno de ballica, 3) paja de porotos y 4) paja de avena. La ingestión de materia seca fue afectada por la calidad de la dieta (P<0,05) y alcanzó valores de 38,8; 29,2; 28,8 y 20,9 g/kg^0,75/día respectivamente. La digestibilidad aparente (%) de los principales nutrientes, difirió en forma significativa entre las dietas (P<0,05) y fue respectivamente: 55,3; 37,9; 35,0; -1,4 para la proteína cruda; 44,1; 46,9; 54,0; 57,1; para la FDN; 36,0; 38,2; 52,2; 51,8; para la FDA: 62,8; 65,9; 60,0; 67,6; para la hemicelulosa y 55,8; 55,7; 66,0; 66,0 para la celulosa. Mientras que la digestibilidad de la proteína disminuyó en la medida en que la ingestión de proteína disminuía, la digestibilidad de la mayoría de los componentes de las paredes celulares aumentó con la disminución de la calidad dietaria, resultado del incremento de estos componentes en la materia seca de estos forrajes. Lo anterior confirma la gran habilidad de estos animales para utilizar alimentos fibrosos de reducida calidad.

* Financiado por Proyecto Fondecyt N° 1980769

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Aceptado: 03.07.2001