Agro Sur Vol.1 (1) 11-16 1973
DOI: 10.4206/agrosur.1973.v1n1-03
INVESTIGACIONES
Patricio Barriga B.1
1 Ing. Agr., M.S., Profesor del Instituto de Producción Vegetal, Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Valdivia. Chile.
Three
genus of Maydeae (Tripsaceae) are found in America: Zea, Euchlaena
and Tripsacum. These groups have been extensively studied in regards
to the problem of maize origin.
Tripsacum does not cross in nature with corn and the artificial hybrids
obtained show low fertility. Nevertheless there are evidences which indicate
that hight yielding hybrids can be obtained by means of introgressive hybri-dization
with Tripsacum.
Corn teosinte hybrids are completely fertile. Teosinte could be used as a source
of germplasm for the improvement of corn inbreds. The success of this improvement
would depend upon (a) the corn inbred to be used for breeding, (b) the variety
of teosinte selected as a source of new germplasm, and (c) the proportion of
teosinte genotype to be introduced in the corn inbred.
La
tribu Maydeae (Tripsaceae), está representada en América
por tres géneros: Zea, Euchlaena y Tripsacum. Estos tres
géneros han sido estudiados por mucho tiempo en relación al problema
del origen del maíz.
Tripsacum no se cruza naturalmente con el maíz y los híbridos
artificiales obtenidos presentan un grado muy bajo de fertilidad. No obstante
existen antecedentes que indican la posibilidad de sintetizar híbridos
superiores de maíz por medio de la introgesión de germoplasma
de Trpsacum.
Los híbridos de maíz-teosinte son completamente fértiles.
El teosinte puede servir como fuente de germoplasma para el mejoramiento de
líneas puras de maíz. El éxito de este mejoramiento va
a depender (a) de la línea pura de maíz a ser mejorada, (b) la
elección de la variedad de teosinte a ser usada como nueva fuente de
germoplasma, y (c) la proporción de germoplasma a ser incorporado a la
línea pura de maíz.
La tribu Maydeae (Tripsaceae) está representada en América por tres géneros: Zea, Euchlaena y Tripsacum. El primero incluye una sola especie, Zea mays L., conocida como maíz, planta cultivada, una de las más importantes como alimento humano, de los animales domésticos o como base de productos industrializados.
Reeves y Mangelsdorf citado por BRIEGER y BLUMENSCHEIN (1966) propusieron que el género Euchlaena fuese incluido en el género Zea, usando como principal justificación el hecho que el maíz se cruza con relativa facilidad con representantes del género Euchlaena, dando híbridos con elevado grado de fertilidad. Brieger citado por BRIEGER y BLUMENSCHEIN (1966) prefiere mantener separados los dos géneros pues considera que estos dos grupos son independientes.
Estos tres géneros han sido estudiados por mucho tiempo en relación al problema del origen del maíz, así tenemos entre otros los trabajos de BEADLE (1939) ANDERSON y BROWN (1952), WEATHERWAX (1955a), MANGELSDORF y REEVES (1959a,b,c,), REEVES y MANGELSDORF (1959), GOODMAN (1965) BRIEGER y BLUMENSCHEIN (1966) y JOHNSTON (1966).
Los objetivos del presente trabajo fueron presentar brevemente las diferencias más fundamentales entre las especies pertenecientes a estos tres géneros y las posibilidades de hibridación interespecíficas en un programa de mejoramiento de maíz.
El género Zea, que incluye una sola especie Zea mays L., conocida como maíz se ha estudiado tan intensamente desde el punto de vista genético y citogenético como en ninguna otra especie cultivada. Esto se debe a varias particularidades que hacen del maíz un organismo especialmente adecuado para estudios genéticos, habiendo desempeñado un papel muy importante en el redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los trabajos de DeVries y Correns.
Euchlaena, conocida como teosinte, se encuentra distribuida como maleza en los campos cultivados desde el centro norte de México hasta Honduras y se le considera como el pariente más cercano del maíz. Comprende por lo menos dos especies, E. mexicana que es una forma anual y E. perennis forma perenne del tipo autotetraploíde (WEATHERWAX 1955b) (GOODMAN, 1965). En este trabajo, el término teosinte se referirá solamente a la forma anual E. mexicana.
Las plantas de teosinte se asemejan bastante a las del maíz, de 2 a 3 m de alto, siendo sin embargo, más delgados y con muchos hijuelos. En el maíz la distinción entre los hijuelos y el tallo principal es comunmente fácil, en cambio en el teosinte muchos de los hijuelos son casi indistinguibles del tallo principal. Las inflorescencias masculinas en forma de una brocha en el ápice del tallo y las femeninas en las axilas foliares. Las espiguillas masculinas son biflorales y las femeninas uniflorales. La espiga del teosinte es pequeña, aproximadamente de unos 7 cm de largo con solamente cinco a seis granos por hilera y dos hileras de granos por espiga (SCHNEE, 1960) (GOODMAN, 1965).
Tripsacum, está representado por seis o siete especies, todas perennes. Tres de ellas, T. dactyloides, T. florindanum y T. lemmoni son indígenas de los Estados Unidos de Norteamérica, en cuanto que las otras son encontradas en la América tropical (MANGELSDORF y REEVES, 1931).
Las plantas de estas especies tienen una altura que va desde los 0,90 a 3 m. en la madurez y no desarrollan espigas como las de maíz. Espigas terminales en número de 2 a 3, de 15 a 25 cm de largo. La parte superior de la inflorescencia terminal tiene solamente espiguillas masculinas en pares, cada espiguilla con dos flores, en cuanto que en la parte inferior contiene las espiguillas femeninas incrustadas en cavidades del raquis grueso (SCHNEE, 1960) (GOODMAN, 1965).
Para informaciones adicionales relacionadas con la taxonomía y descripción de estos géneros se recomienda entre otros los trabajos de HITCHCOCK (1950), WEATHERWAX (1955b) y JOHNSTON (1966).
El número de cromosomas y la estructura cromosómica son semejanzas particularmente importantes para diagnosticar relaciones entre especies y las posibles hibridaciones entre ellas. El número diploide de cromosomas del maíz y del teosinte es 20. Las especies de Tripsacum tienen múltiples de 36, aparentemente como un resultado de la duplicación del número básico de 18, pues el pariente más próximo del Tripsacum, Manisuris tiene solamente 18 cromosomas (RANDOLPH, 1955) (REEVES y MANGELSDORF, 1959) (MAGUIRE, 1961). (GOODMANN, 1965).
Los cromosomas del teosinte se asemejan a los del maíz pero tienden a presentar más "knobs". Estos "knobs" son pequeños y se localizan generalmente en las extremidades de los cromosomas, lo que no ocurre en el caso de los cromosomas del maíz. Los cromosomas de Tripsacum no se asemejan a los del maíz ni del teosinte, a pesar de que la mayor parte de las especies tienen cromosomas con "knobs". Estos "knobs" son más numerosos que en el maíz y teosinte y son casi siempre terminales (RALDOLPH, 1955) (WEATHERWAX, 1955a) (REEVES y MANGELSDORF, 1959) y (GOODMAN, 1965).
Son numerosos los investigadores que han realizado estudios citológicos con teosinte y Tripsacum, pudiéndose citar, entre otros los trabajos de ARNASON (1936), LANGHAM (1940) y MAGUIRE (1962).
Tripsacum no se cruza naturalmente con maíz y tampoco se tenía conocimiento de híbridos artificiales entre estos géneros hasta que MANGELSDORF y REEVES (1931) introdujeron la técnica llamada de "acortamiento de los estilos del maíz", lo que permitió obtener semillas híbridas viables.
Desde entonces, con el empleo de la técnica del cultivo de embriones, el uso de otras especies de Tripsacum y una gran cantidad de variedades de maíz, fue posible obtener híbridos artificiales pero aún, con un grado muy bajo de fertilidad.
FARQUHARSON (1957) también menciona la obtención de estos híbridos sin utilizar la técnica de Mangelsdorf y Reeves, pero estos fueron macho estériles. Galinet et al, citado por GOODMAN (1965), informa que híbridos de maíz y Tripsacum florindanum tienen esterilidad femenina y que el cultivo de embriones no es necesario para obtener progenies. Con todo, aún usando tales técnicas, ha sido muy difícil transferir características del Tripsacum para el maíz (FARQUHARSON, 1957), (MAGUIRE, 1961, 1962).
REEVES y BOCKHOLT (1964) estudiaron la modificación y mejoramiento de líneas puras de maíz por cruzamiento con Tripsacum. Los resultados experimentales mostraron que las líneas modificadas, salvo raras excepciones, tendieron para el tipo Tripsacum y esta preponderancia de caracteres semejantes al Triptacum está indicando que es debida a la transferencia de genes de éste para la línea original. El rendimiento de granos de las dos líneas modificadas fue significativamente superior a la línea original lo que es un hecho económicamente importante, especialmente para la producción de semillas. Además las líneas fueron más precoces que la original.
También JOHNSTON (1966) indica la posibilidad de sintetizar híbridos superiores de maíz por medio de la introgresión de germoplasma de Tripsacum.
Numerosas investigaciones en relación a la fertilidad del cruzamiento de maíz con teosinte indican que la producción es completamente regular en tales híbridos (ARNASON, 1936) y (ROGERS, 1950 a, b, c,).
REEVES (1950) investigando el uso del teosinte en el mejoramiento de líneas puras de maíz introdujo germoplasma de teosinte en dos líneas de Texas 4R3 y 127 C. La transferencia de germoplasma de teosinte para la línea 4R3 aparentemente aumentó la tolerancia al calor y a la sequía, pero no mudó significativamente la capacidad de rendimiento de sus híbridos. Modificación similar ocurrió en la línea 127 C acompañada con un aumento sgnificativo en la capacidad productiva de sus híbridos. Por estos resultados Reeves concluye que algunas líneas puras pueden ser mejoradas por adición de genes de teosinte y otras no. En general, las líneas puras que muestren menos similitud con teosinte pueden ser modificadas con resultados ventajosos.
Por otra parte, BROWN y MANGELSDORF (1951), en relación al efecto de la incorporación de germoplasma de teosinte sobre el rendimiento de líneas puras de maíz, indican que en los híbridos F1 resultantes, hubo una reducción en el rendimiento y que esta reducción es casi directamente proporcional a la cantidad de germoplasma de teosinte incorporado. También redujo el número de nudos en la inflorescencia y en las partes vegetativas de la planta acompañado de un aumento del largo de los entrenudos.
ROGERS (1950 c), fue elprímero en mostrar que los "strains" de teosinte difieren en su contribución genética cuando son hibridados con maíz. Estas diferencias, según los trabajos de Rogers, se deben a la localización geográfica de estos "strains". Más recientemente LAMBERT y LENG (1965), analizando seis poblaciones retrocruzadas de maíz-teosinte con relación al número de granos por hilera y peso de granos por planta, encontraron diferencias mayores entre los "strains" geográficamente más distanciados que entre los más próximos.
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Recepción de originales: 21 de julio de 1972