Agrosur, Vol. 31 N°2, 2003, pp. 1-14

CIENCIA AGRARIA

INFLUENCIA DEL ALMACENAMIENTO EN ATMOSFERA CONTROLADA SOBRE EL CONTENIDO DE AZÚCARES TOTALES Y REDUCTORES DE PAPAS cv. RANGER RUSSET

Loyola, N. ¹, Thornton, R. E. ², Hiller, L. K. ², y Powers, J. ³

¹ Universidad Católica del Maule, Escuela de Agronomía. Casilla 7 D Curicó, VII región Chile.
² Departament of Horticulture and Landscape Architecture, Washington State University, United States of America.
³ Departament of Food Science and Human Nutrition, Washington State University, United States of America.

Abstract

The influence of controlled atmosphere storage on the content of total and reducing sugars in Ranger Russet potatoes.
Respiration is the metabolic activity which needs the strictest control to minimize perishability of tubers during storage. To reduce the respiratory activity in vegetables such as potatoes requires a change in the atmosphere gas balance. According to the literature increasing the CO₂ concentration and decreasing in O₂ concentration can provoke changes in the tubers during storage. The quality of Ranger Russet potatoes (Solanum tuberosum L.) during long-term storage under two controlled atmospheres (CA) and regular atmosphere storage (RA) was evaluated using a randomized complete block design with factorial arrangement and 3 replications. Tubers were stored (6.6 °C, 95% RH) for 5 months in RA; 0.003% CO₂ and 21% O₂, and CA; 5% CO₂ and 12% O₂, 5% CO₂ and 6% O₂. The response of tuber to the storage was evaluated, including determinations of total sugars, sucrose and reducing sugars. The accumulation of total sugars, sucrose and reducing sugars was measured in the bud and stem ends of tubers of 4 sizes. The RA storage condition were found to be the best condition to limit the accumulation of total sugar in the bud and stem portions of tuber of all sizes. The CA conditions increased the amounts of total sugar and sucrose. The 5% CO₂, 12% O₂ atmosphere significantly increased the tuber reducing sugar content. The stem-end of the potatoes contained a higher sugar content as did the small tubers.

Key words: Controlled atmosphere, reducing sugars, Ranger Russet, respiration.

Resumen

La respiración es la actividad metabólica que requiere el mayor control para evitar la descomposición de los tubérculos en almacenamiento. Para reducir la actividad metabólica en las hortalizas, así como en las papas, es necesario cambiar el balance normal de gases en la atmósfera. Según la literatura, aumentos en CO₂ y disminución en O₂ podría provocar cambios en los tubérculos durante el almacenamiento. Se evaluó la calidad de papas cv. Ranger Russet (Solanum tuberosum L.), durante un periodo prolongado de almacenaje, bajo dos atmósferas controladas (AC) y una atmósfera regular (AR). Los tubérculos, se almacenaron a 6.6 °C y 95% HR durante 5 meses en AR 0.003% CO₂ y 21% O₂, 5% CO₂ y 12% O₂ y 5% CO₂ con 6% O₂. Se analizó la respuesta de los tubérculos a condiciones de almacenamiento, la que incluye el contenido de azúcares totales, sacarosa y azúcares reductores. En el experimento se utilizó un diseño de bloque completo al azar con 3 repeticiones. La acumulación de azúcares totales, sacarosa y azúcares reductores fue medida en las yemas y en tallos apicales provenientes de 4 tamaños de tubérculos. La AR fue la mejor condición de almacenamiento para limitar la acumulación de azúcar total en las porciones de yemas y tallos en tubérculos de todos los tamaños. La AC, por el contrario, incrementó los azúcares totales, como también el contenido de sacarosa. La atmósfera con niveles de 5% CO₂ y 12% O₂ incrementó significativamente el contenido de azúcares reductores en los tubérculos. Los tallos exhibieron el mayor contenido de azúcares al igual como ocurrió con los tubérculos pequeños.

Palabras clave: Atmósfera controlada, azúcares reductores, Ranger Russet, respiración.

INTRODUCCION

Las papas (Solanum tuberosum L.) se consumen por la calidad y cantidad de sus carbohidratos, especialmente el almidón que contribuye con un 80% del total de materia seca de los tubérculos (Dean y Thornton, 1992). La cantidad de sacarosa, glucosa y fructosa depende del cultivar y momento de cosecha de las papas. El contenido de azúcar puede llegar a un 10% del peso seco de los tubérculos (Kadam et al., 1991).

El aumento en los azúcares reductores, fructosa y glucosa, afectan la calidad del producto elaborado, tanto en papas “chips” como bastones fritos, que depende de las condiciones ambientales y prácticas culturales durante su periodo de crecimiento, como el desbalance de fertilización, la falta de humedad y temperaturas extremas que pueden resultar en muerte temprana de la canopia (Sowokinos, 1990). Las bajas temperaturas de almacenamiento también tienen un efecto en el contenido de azúcares en papas. Temperaturas menores a 10 °C provocan un oscurecimiento (indicando alto contenido de azúcar) cuando las papas se procesan como bastones fritos o “chips” (Iritani y Weller, 1976a). En papas almacenadas entre 1,1 y 2,2 °C, se produce un gran aumento en el contenido de azúcares, comenzando por azúcares reductores. De acuerdo a Jadhav et al. (1991), un aumento en el contenido de CO₂ durante el almacenamiento ha demostrado reducir la acumulación de azúcares en los tubérculos que permanecieron a baja temperatura. El "proceso de endulzamiento" es un fenómeno característico de papas que presentan un incremento en azúcares, como consecuencia de un incremento en la permeabilidad de la membrana de amiloplastos que contienen almidón. Un aumento en las alteraciones a las membranas lipídicas o peroxidativa durante el almacenamiento refrigerado produce la desintegración de las mismas seguida por la acción de la enzima fosfolipasa, que degrada el almidón y lo transforma en hexosas en el citoplasma (Mohan y Knowles, 1993). Sowokinos (1990) estudió el mecanismo responsable de este estrés de endulzamiento, según alteraciones ocurridas durante las condiciones de crecimiento y almacenamiento. Tanto temperaturas de 10 y 5 °C como bajos niveles de oxígeno en almacenaje (~3 %), promueven reacciones gluconeogénicas que acelerarían un rápido endulzamiento. Bredemeijer et al. (1991) propusieron que las bajas temperaturas durante el almacenamiento provocan una inhibición de la glicólisis, causando una acumulación de hexosa fosfato y un subsequente incremento en la síntesis de sacarosa. Según Barichello et al. (1990), la ruptura del almidón durante el almacenamiento a bajas temperaturas (4 °C), produjo primero, una acumulación de sacarosa y más tarde fructosa y glucosa. Ellos también encontraron que en tubérculos de papas almacenadas a 2 °C por 10 días, el contenido total de azúcares se incrementó linealmente. Este incremento fue representado principalmente por una acumulación inicial de sacarosa y posteriormente por azúcares reductores, fructosa y glucosa, las que estuvieron presentes en igual cantidad.

La hipótesis de la presente investigación se basó en que la respiración de papas y el cambio del balance de O₂ y CO₂ afectan el metabolismo de los azúcares durante el almacenamiento. La atmósfera controlada podría disminuir la acumulación de azúcares totales, azúcares reductores y sacarosa en papas durante el almacenamiento. Se planteó como objetivo determinar el contenido de azúcares en porciones de yemas y tallos de cuatro tamaños de papas cv. Ranger Russet almacenados por un periodo de 5 meses segun tres condiciones, atmosferea regular (AR, 0.03% CO₂ y 21% O₂) y dos atmósferas controladas (5% CO₂, 12% O₂ y 5% CO₂, 6% O₂).

MATERIALES Y METODOS

A fines de noviembre, los tubérculos (318 kg) se dividieron aleatoriamente en tres lotes (106 kg cada uno) de acuerdo a las condiciones de almacenamiento: atmósfera regular (AR, 21% O₂ y 0.03% CO₂) y dos atmósferas controladas (AC, 12% O₂, 5% CO₂ y 6% O₂, 5% CO₂). Los tubérculos clasificados en 4 categorías de peso (< 113 g pequeño, 113 g a 227 g mediano, 227 g a 340 g grande y más de 340 g muy grande) se mantuvieron en una cámara a 6.6 °C y 95% HR durante 5 meses.

Se midieron la sacarosa, azúcares reductores y azúcares totales al inicio del tiempo de almacenamiento. Cada mes y durante los cinco meses del período de almacenaje, se tomaron nueve tubérculos de cada uno de los cuatro tamaños y tres condiciones de almacenamiento, se cortaron en rodajas de 0.5 cm de grosor, tanto en las yemas, como en tallos apicales. Las rodajas se congelaron en nitrógeno líquido y almacenaron a –40 °C. A fines del quinto mes del experimento, en todas las rodajas de papas se determinó el contenido de azúcares reductores, azúcares totales y sacarosa según Dubois et al. (1951, 1956).

Las muestras se pusieron en un contenedor de 1 L y se rociaron con nitrógeno líquido para guardarlas congeladas en forma sólida durante la molienda. Los tejidos de tubérculos se molieron en un molino de café hasta obtener un fino polvo. Se pusieron 20 g de polvo en un vaso plástico de 150 ml, agregando 50 ml de etanol al 50%. Para prevenir el pardeamiento de las muestras, se agregó alrededor de 10 mg de bisulfito de sodio. Los vasos se mantuvieron en hielo durante 15 min y luego por 45 min a 0 °C. Para determinar azúcares reductores se retiró el sobrenadante, el que se mezcló con agua en una relación 1:9; la mezcla se trató con dinitrofenol al 30%. Para cuantificar los azúcares reductores en el molido de las rodajas de papas, 900 ml de agua y 100 ml de sobrenadante fueron reaccionados con 3 ml al 0.54% dinitrofenol en tubos de prueba de 16 mm x 125 mm. Los tubos se pusieron en baño de agua a ebullición por 6 min y luego se enfriaron en hielo durante 4 min. Se determinó la absorbancia a 600 nm en un espectrofotometro Spectronic 21 D (Milton Roy Co., CA). Se preparó una curva con concentraciones crecientes de estándares de glucosa (0.1 mg/ml a 0.4 mg/ml), para calibrar la curva de absorbancia de los azúcares reductores. Para medir el contenido de los azúcares totales, el sobrenadante se mezcló con agua en una relación de 0.1: 9.9 y se trató con 1 ml de fenol al 5% y 5 ml de ácido sulfúrico. Los tubos se pusieron en baños a ebullición en un azafate con agua por 6 min y luego se enfriaron en hielo durante 4 min. Se leyó la absorbancia a 485 nm, para lo cual se preparó una curva estándar de glucosa (10 mg/ml a 40 mg/ml). La concentración de sacarosa se calculó a partir de la diferencia entre los azúcares totales y reductores.

El peso seco de los tubérculos se obtuvo en una muestra finamente molida tratada previamente con etanol al 50% secada en una estufa eléctrica (Thelco, manufacture by Precision Scientific, Model 27, CA.) a 120 °C durante 4 días. Las muestras fueron removidas desde la estufa, se descontó el peso del contenedor (~20 g) y fue calculado el porcentaje de materia seca.

Esta investigación fue realizada utilizando un diseño de bloques completamente al azar con arreglo factorial y 3 repeticiones (Condiciones almacenamiento x Meses, Condiciones almacenamiento x Tamaño de tubérculos; Condiciones almacenamiento x Partes de los tubérculos, Meses x Tamaño de tubérculos; Meses x Partes de los tubérculos; Tamaño de los tubérculos x Partes de los tubérculos; Condiciones almacenamiento x Meses x Tamaño de los tubérculos x Parte de los tubérculos). Los datos fueron analizados mediante ANDEVA con una significancia de p < 0.05 de acuerdo al programa estadístico SAS (SAS Institute Inc., 1991) y un análisis de medias según Duncan (Ott, 1992).

RESULTADOS Y DISCUSION

En la Cuadro 1 se muestra el efecto de las condiciones de almacenamiento, el tamaño de los tubérculos y la parte de los mismos en el contenido de azúcar. Tubérculos almacenados en AR durante cinco meses exhibieron menos azúcares totales y sacarosa que aquellos almacenados en 5% CO₂, 12% O₂ y 5% CO₂, 6% O₂. Los tubérculos almacenados en 5% CO₂ y 12% O₂ exhibieron menos azúcares totales y sucrosa que aquellos almacenados en 5% CO₂ y 6% O₂. Los tubérculos almacenados en AR y 5% CO₂, 6% O₂ mostraron menos azúcares reductores que los almacenados en 5% CO₂, 12% O₂. Los tamaños extra grande y grande exhibieron menos azúcares totales, azúcares reductores y sacarosa que los tubérculos medianos y pequeños. No se observaron diferencias significativas entre la cantidad de cualquiera de los azúcares de los tubérculos extra grande y grande ni entre medianos y pequeños, respectivamente. La sección del tallo apical de los tubérculos acumuló mayor cantidad de azúcares totales, reductores y sacarosa durante los 5 meses de almacenamiento que la sección de las yemas apicales. De acuerdo a Owing (1976), la porción apical de la yema de tubérculos Russet Burbank tuvo una tasa mayor de respiración, que el sector apical del tallo y el almacenamiento refrigerado no afectó a esta diferencia en el comportamiento entre estas dos secciones. El comportamiento de la tasa respiratoria observada por Owing (1976), puede explicar que en el presente estudio, el nivel de azúcares totales, reductores y sacarosa haya sido mayor en el sector apical del tallo, que en las yemas de papas cultivar Ranger Russet.

Pavek et al. (1992), establecieron que tubérculos Ranger Russets tienen menos azúcares reductores al momento de cosecha y a través del periodo de almacenamiento, en comparación con Russet Burbank, lo que produjo un color oscuro en los extremos en papas fritas tipo “French fries”.

Los resultados obtenidos en el presente estudio indican que los azúcares totales, sacarosa y azúcares reductores se acumularon en las papas Ranger Russet almacenadas por cinco meses y respondieron a la interacción de los cuatro factores: condiciones de almacenamiento, tiempo de almacenamiento, tamaño de los tubérculos y parte de los tubérculos (Cuadro 2). La combinación de al menos dos de aquellos factores produjo un aumento de los azúcares durante el almacenaje.

Azúcares totales

En el presente estudio, considerando la influencia de las condiciones de almacenamiento, en ambas AC, se encontraron altos niveles de azúcares totales en el tallo y también en las yemas apicales de tubérculos durante el primer mes de almacenamiento comparados con aquellos almacenados en condiciones de AR (Figura 1). Lo anterior está de acuerdo con los resultados reportados por Mazza y Siemens (1990). Ninguna de las condiciones de AC fue efectiva en reducir la acumulación de azúcares totales, en relación con la AR, tanto en la yema como en los tallos de los tubérculos de cualquiera de los cuatro tamaños (Figura 1).

Considerando la influencia de las partes de los tubérculos cuando fueron almacenados a 5% CO₂/6% O₂, la yema apical de tubérculos pequeños exhibió menos azúcares totales en el cuarto mes que en los otros tres tamaños de tubérculos; sin embargo, tuvieron la mayor cantidad en los dos primeros meses de almacenaje (Figura 1a). Mazza y Siemens (1990) monitorearon el contenido de CO₂ en un almacenaje comercial de papas, almacenadas en “bins” durante 24 meses, midiendo los contenidos de azúcares reductores y sacarosa de los tubérculos. Ellos señalaron que, inmediatamente después de elevarse la concentración de CO₂ de 0.06% a 3.2%, los niveles de azúcares reductores y sacarosa en los tubérculos se incrementaron. En este estudio, los tubérculos de tamaño pequeño, exhibieron una alta cantidad de azúcares totales en las yemas de 3.92 a 6.93 mg/g ms, durante los últimos tres meses mantenidos en AR en comparación a los otros tres tamaños (Figura 1a). Los tubérculos de tamaños extra grande, grande y mediano mostraron una cantidad similar y tendencia de acumulación de azúcares totales en el sector de las yemas apicales (2.41 a 4.04 mg/g ms).

En la atmósfera de 5% CO₂ 12% O₂ la porción de la yema de tubérculos pequeños acumuló la mayor cantidad de azúcares totales desde el primer al cuarto mes de almacenaje (3.43 – 5.15 mg/g ms). En el quinto mes, los azúcares totales de los tubérculos de tamaño medio incrementaron su cantidad a 7.45 mg/g ms, por encima de lo que mostraron tubérculos de tamaño grande (Figura 1a).

En la atmósfera de 5% CO₂ 6% O₂, los tubérculos grandes exhibieron un bajo contenido de azúcares totales a través del periodo de almacenamiento (Figura 1a). Tubérculos medianos almacenados en 5% CO₂ 6% O₂ mostraron un bajo contenido de azúcar durante los primeros tres meses de almacenaje, incrementándose al cuarto mes, pero desde el cuarto al quinto mes los azúcares totales decrecieron (10.75 – 7.26 mg/g ms). Aún en el quinto mes, los tubérculos medianos mostraron altos niveles de azúcares en comparación a cualquier otro tamaño.

La zona del tallo apical en tubérculos medianos, grandes y extra grandes almacenados en 5% CO₂ 6% O₂ acumularon más azúcares totales que aquellos almacenados en AR, con excepción de los tubérculos extra grandes durante el tercer y cuarto mes en AR (Figura 1b). La cantidad de azúcares totales acumulada en la porción del tallo de los tubérculos, se incrementó principalmente en tubérculos extra grande (2.34 – 8.15 mg/g ms), almacenados en AR, seguidos por los tubérculos pequeños (2.53 – 7.43 mg/g ms) (Figura 1b). Esta alta cantidad de azúcares en tubérculos pequeños almacenados a 6.6 °C en AR, podría ser explicado por la conversión del almidón por la almidónfosforilasa a glucosa-1-fosfato, supliendo el sustrato necesario utilizado en el patrón respiratorio, seguido por un incremento en la tasa respiratoria (Isherwood, 1973), mientras que los tubérculos medianos acumularon moderados niveles de azúcares (2.18 – 4.13 mg/g ms) con una baja tasa respiratoria. Esta diferente respuesta es el resultado de las etapas de crecimiento de los tubérculos, según lo cual tamaños grandes en las plantas actúan como sink, asimilando la acumulación de fotosintatos (Oparka, 1985).

En la atmósfera de 5% CO₂ 6% O₂, el contenido de azúcares totales de los tallos apicales de tubérculos grandes y extra grandes (7.63 – 3.71 mg/g ms) fue diferente a los de tallos apicales de tubérculos pequeños y medianos (4.72 – 5.22 mg/g ms) (Figura 1b). Los tallos apicales de tubérculos pequeños y medianos exhibieron un aumento en el contenido de azúcar total desde el primer al tercer mes. Los tallos apicales de tubérculos grandes y extra grandes, manifestaron una disminución en el contenido de azúcar total durante el mismo periodo. El contenido de azúcar total en los tallos apicales de tubérculos medianos (5.21 – 8.65 mg/g ms) y grandes (3.71 – 8.54 mg/g ms) se incrementó entre las dos últimas fechas de muestreo (4° al 5° mes). Al quinto mes ya no se disponía de tubérculos pequeños y extra grandes para analizar.

Parkin y Schwobe (1990) mostraron que una atmósfera que contenía 2.5 a 3.0% O₂ reducía los niveles de azúcares acumulados en tubérculos de los cultivares Majestic, Monona, Kennebec y Norchip almacenados a 1 °C por 4 a 5 semanas. En el presente estudio, considerando los mismos niveles de CO₂, 5%, el más bajo nivel de O₂ utilizado fue de un 6%, lo cual no redujo consistentemente la acumulación de los azúcares en cualquiera de los tamaños de tubérculos (Figura 1). El tiempo de almacenamiento (cinco meses) y la temperatura (6.6 °C) podrían ser también importantes factores, lo cual combinado con las características de los cultivares, por ejemplo, tasa respiratoria, fenómeno de brotación y grado de madurez, alterarían el metabolismo de los tubérculos durante el almacenamiento, lo que produjo la acumulación de azúcares.

Los efectos de la atmósfera controlada en la acumulación de azúcares en papas permanecen oscuras, según lo reportado por Hardenburg et al. (1995). En oposición con Hardenburg et al. (1995) en el presente estudio, tanto la AR y la atmósfera de 5% CO₂ 12% O₂, fueron las condiciones de almacenamiento las cuales resultaron en el más bajo nivel de azúcares totales en las yemas apicales de la mayoría de los tubérculos de Ranger Russet (Figura 1a). Sin embargo, la acumulación de azúcares totales en los tallos apicales fue similar para las tres condiciones de almacenamiento en todos los tubérculos (Figura 1b).

Sacarosa

El contenido de sacarosa se incrementó por el almacenamiento de los tubérculos en ambas atmósferas controladas, comparado con aquellos almacenados en AR y fue también influido por el tamaño y parte de los tubérculos (Cuadro 1). La yema apical de tubérculos pequeños, mostró un incremento en el contenido de sacarosa en ambas condiciones de atmósferas controladas, comparado con la AR durante los primeros 2 meses de almacenamiento (Figura 2a). Los tubérculos de pequeño tamaño, almacenados en ambas atmósferas controladas, exhibieron la misma cantidad o una disminución en el contenido de sacarosa en los meses tercero y cuarto respectivamente, mientras que después del segundo mes el contenido de sacarosa se incrementó en tubérculos almacenados en AR (Figura 2a).

Figura 1. Contenido de azúcares totales desde porciones de yemas (a) y tallo (b) de cuatro tamaños de papas cv. Ranger Russet almacenadas bajo tres condiciones (AR, 5% CO2; 12% O2, 5% CO2; 6% O2).

Figure 1. Total sugars content from bud (a) and stem (b) portions of four sizes of Ranger Russet potatoes stored under three storage conditions (regular atmosphere, 5% CO2 and 12% O2, 5% CO2 and 6% O2).

El contenido de sacarosa se incrementó en las yemas apicales de tubérculos extra grande, con un patrón similar a través de todo el estudio, para las tres condiciones de almacenamiento. En contraste, las yemas apicales de tubérculos pequeños, medianos y grandes disminuyeron en su contenido de sacarosa en el primer mes de almacenamiento en AR. Después del segundo mes de almacenamiento en AR, la yema apical de tubérculos pequeños exhibió la mayor cantidad de sacarosa (2.93 – 5.97 mg/g ms), seguido por los tamaños extra grande (1.88 – 3.34 mg/g ms), grande (2.36 – 2.19 mg/g ms) y mediano (1.70 – 2.90 mg/g ms), respectivamente.

Después del cuarto mes, las yemas y tallo apicales de tubérculos medianos mostraron una alta acumulación de sacarosa en ambas condiciones de atmósferas controladas (Figura 2). Los tallos apicales de tubérculos grandes acumularon niveles similares de sacarosa en ambas condiciones de atmósferas controladas en comparación con AR. Los tubérculos extra grandes, al tercer mes de almacenamiento en 5% CO₂ 12% O₂ y AR, exhibieron más sacarosa que aquellos almacenados en 5% CO₂ 6% O₂ (Figura 2b).

Los tallos apicales de tubérculos almacenados en ambas condiciones de atmósfera controlada mostraron un bajo nivel de sacarosa en el cuarto mes, comparado con los niveles medidos antes y después de tal periodo (Figura 2b). Nelson y Sowokinos (1983) investigaron la relación entre la sacarosa y el color de chips de papas de los cultivares Norchip, Kennebec, Crystal, Russet Burbank, Lemhi y Dakchip. La tasa de sacarosa (RS), varió en un rango desde 1.2 a 11.9 (mg/g ms) entre los diferentes cultivares y fechas de cosechas. Rangos similares fueron observados en el presente estudio (Figura 2).

En la presente investigación, el contenido de sacarosa varió desde 0.32 (mg/g ms) en las yemas apicales de tubérculos medianos almacenados por un mes en AR hasta 9.70 (mg/g ms) en las yemas apicales de tubérculos del mismo tamaño almacenados por cuatro meses en 5% CO₂ 6% O₂. La sección apical de los tallos en tubérculos medianos almacenados por cinco meses en 5% CO₂ 6% O₂ también exhibió un alto nivel de sacarosa (7.64 mg/g ms, Figura 2).

Figura 2. Contenido de Sacarosa desde porciones de yemas (a) y tallos (b) de cuatro tamaños de papas cv. Ranger Russet almacenadas según tres condiciones (AR, 5% CO2; 12% O2, 5% CO2; 6% O2).

Figure 2. Sucrose content from bud (a) and stem (b) portions of four sizes of Ranger Russet potatoes stored under three storage conditions (regular atmosphere, 5% CO2 and 12% O2, 5% CO2 and 6% O2).

La temperatura de almacenaje desde 4 a 10 °C puede causar la inhibición de enzimas glicolíticas como por ejemplo: fosfofructoquinasa y piruvato quinasa, produciendo acumulación de hexosa fosfato y un aumento en síntesis de sacarosa (Dixon y Rees, 1980). En el presente estudio pueden haber ocurrido reacciones enzimáticas que contribuyeran en el incremento de cantidad de sacarosa en las yemas de todos los tubérculos y la interacción entre la porción de los tubérculos de diversos tamaños y las condiciones de almacenamiento durante los cinco meses de almacenaje. En la atmósfera de 5% CO₂ 12% O₂, la cantidad de sacarosa en las yemas de los tubérculos pequeños y extra grande, mostraron la misma tendencia a través de los cuatro meses de almacenamiento (Figura 2a). Los tubérculos medianos incrementaron su cantidad de sacarosa durante los primeros dos meses (1.54 – 3.75 mg/g ms), luego disminuyó al tercer y cuarto mes y se incrementó considerablemente al final o quinto mes de almacenamiento (1.08 – 6.45 mg/g ms). Las yemas apicales de tubérculos grandes mostraron uno de las más bajas cantidades de sacarosa, durante los primeros 4 meses de la investigación (en promedio 2.52 mg/g ms), especialmente al compararlo con las yemas apicales de tubérculos pequeños y extra grandes.

Se observó la existencia de interacciones entre tamaños de tubérculos extra grande y grande versus tubérculos medianos, pequeños y almacenamiento en 5% CO₂ 6% O₂, durante los primeros tres meses de almacenaje (Figura 2). En los primeros 2 meses de almacenamiento, las yemas apicales de tubérculos pequeños exhibieron una mayor cantidad de sacarosa (5.77 – 6.0 mg/g ms) que los restantes tres tamaños. Desde el tercero al quinto mes de almacenamiento, las yemas apicales de los tubérculos medianos mostraron una alta acumulación de sacarosa (1.64 – 9.7 – 6.3 mg/g ms). La combinación de 5% CO₂ 6% O₂ en la atmósfera controlada y 6.6 °C de temperatura de almacenaje, no redujo la acumulación de sacarosa en la yema de los tubérculos, como fue observada por Sherman y Ewing (1983), quienes almacenaron papas en 2.5 % O₂ por un mes a una baja temperatura de 1°C.

En comparación con los resultados de la investigación de Sherman y Ewing (1983), en el presente estudio se incluyó un tiempo diferente de almacenamiento, características del cultivar, tamaño y porción de los tubérculos, además de otras condiciones y temperatura de almacenaje. Sherman y Ewing (1983) utilizaron temperaturas cercanas a las causales de daño por frío (1 °C). La concentración de 2.5% O₂, podría ser considerada baja en comparación con el 6% O₂ utilizado en el presente estudio. De acuerdo a Kays (1991), para disminuir la tasa respiratoria de los tejidos, se requiere de un nivel de oxígeno de 3%, sin embargo hay excepciones como en camote, en los cuales ocurre un cambio a condiciones anaeróbicas cuando las concentraciones externas de O₂ bajan a un 5% o 7%. En la presente investigación los niveles de 5% CO₂, 6 y 12% O₂ se midieron al interior de la cámara con un equipamiento de gas. La respiración de los tubérculos fue registrada en relación a las anteriores atmósferas de almacenamiento.

Como se muestra en la Figura 2b, la tendencia a la acumulación de sacarosa en el tallo apical de tubérculos de todos los tamaños almacenados en AR fue similar en los primeros dos meses de almacenaje. En el tercer mes, se observaron interacciones entre las condiciones de almacenaje (AR) y tamaño de los tubérculos (grande, pequeño y extra grande versus mediano). Después del tercer mes en AR, los tallos apicales de tubérculos extra grandes mostraron la mayor cantidad de sacarosa (7.10 mg/g ms) seguido por los tubérculos pequeños (3.95 mg/g ms), grande (3.24 mg/g ms) y finalmente mediano (2.95 mg/g ms).

En la atmósfera de 5% CO₂ 12% O₂, los tallos apicales de tubérculos pequeños, medianos y grandes exhibieron la misma tendencia desde el primer al cuarto mes de almacenamiento. Los tallos apicales de tubérculos de tamaño mediano exhibieron la mayor cantidad de sacarosa durante la investigación, excepto al cuarto mes, donde los tubérculos extra grande mostraron la mayor cantidad (6.39 mg/g ms). Se observó la aparición de brotes, en los tubérculos medianos y grandes almacenados en 5% CO₂ 6% O₂ al término del tercer mes de almacenaje. Tubérculos de tamaños pequeño y mediano almacenados en AR también mostraron brotes, al igual que tubérculos medianos almacenados en 5% CO₂ 12% O₂.

El fenómeno de brotación puede ser responsable de un aumento en la tasa respiratoria y con ello contribuir a un aumento del contenido de sacarosa entre el cuarto y quinto mes. Se observó la existencia de interacciones entre la condición de almacenamiento 5% CO₂ 6% O₂ y la porcion del tallo en todos los tamaños de tubérculos, respecto de la acumulación de sacarosa desde el primer al cuarto mes de almacenaje. Los tubérculos de pequeño tamaño mostraron un incremento en el contenido de sacarosa, desde el comienzo al tercer mes de almacenamiento, observándose la mayor cantidad de sacarosa en todos los tubérculos en el segundo y tercer mes (5.73 – 6.80 mg/g ms) (Figura 2b).

En los últimos dos meses de almacenamiento el tallo de tubérculos medianos (4.09 – 7.64 mg/g ms) y grandes (2.84 – 7.49 mg/g ms) fueron caracterizados por un aumento en el contenido de sacarosa. Esto ocurrió en los tubérculos en los cuales se observo brotación.

Las AR y 5% CO₂, 12% O₂ provocaron una reducción en la acumulación de sacarosa en las porciones de yemas y tallos de todos los tamaños de tubérculos en relación con la condición de 5% CO₂ 6% O₂.

Azúcares Reductores

La menor cantidad de azúcares reductores se acumuló en las yemas y tallos apicales de tubérculos almacenados en AR en comparación con los tubérculos almacenados en las dos condiciones de AC (Figura 3). La diferencia entre AR y 5% CO₂ 6% O₂ fue no significativa según análisis estadístico (Cuadro 1); sin embargo, hubo una interacción significativa entre las condiciones de almacenamiento y las partes de los tubérculos, tanto para sacarosa como también con azúcares reductores (Cuadro 2). La yema apical de tubérculos pequeños, medianos y grandes almacenados en 5% CO₂ 12% O₂, acumularon altas cantidades de azúcares reductores (Figura 3a), como ocurrió con los tallos apicales de tubérculos pequeños y grandes (Figura 3b). Los tallos y yemas apicales de tubérculos grandes y extra grandes almacenados en 5% CO₂ 12% O₂ exhibieron un patrón similar de acumulación de azúcares reductores, en comparación con los tubérculos grandes, los que mostraron valores mayores.

Las yemas apicales de tubérculos pequeños exhibieron altas cantidades de azúcares reductores cuando se almacenaron en 5% CO₂ 12% O₂ (0.88 – 1.39 mg/g ms), respecto de otros tamaños de tubérculos en la misma condición de AC, entre el segundo a cuarto mes y en comparación con las otras atmósferas de almacenamiento (Figura 3a). De acuerdo a Iritani y Weller (1976b), los tubérculos grandes se relacionan con alto peso específico, los cuales generalmente acumulan pequeñas cantidades de azúcares reductores (glucosa y fructosa) con bajas temperaturas de almacenamiento. Las papas inmaduras generalmente asociadas a tubérculos pequeños (<113 g) tienen una mayor cantidad de azúcares reductores al ser almacenadas a 5.6 °C.

Figura 3. Contenido de azúcares reductores desde porciones de yemas (a) y tallos (b) de cuatro tamaños de papas cv. Ranger Russet almacenados según tres condiciones (RA, 5% CO2; 12% O2, 5% CO2; 6% O2).

Figure 3. Reducing sugars content from bud (a) and stem (b) portions of four sizes of Ranger Russet potatoes stored under three storage conditions (regular atmosphere, 5% CO2 and 12% O2, 5% CO2 and 6% O2).

Hubo una interacción entre la condición de almacenamiento AR y el tamaño de tubérculos en relación con la cantidad de azúcares reductores en la porción de las yemas de tubérculos extra grande y pequeño (0.92 – 0.89 mg/g ms), de acuerdo a lo observado en el segundo mes, lo que se incrementó desde el cuarto al quinto mes (0.65 – 0.95 mg/g ms) (Figura 3a). Los otros dos tamaños, mediano y grande, exhibieron la misma tendencia en los últimos 2 meses de almacenamiento (meses 4to y 5to para el tamaño medio y meses 3ro y 4to para tubérculos grandes). Es importante considerar la temperatura de almacenamiento que pudo también haber afectado la acumulación de azúcares reductores en la porción de las yemas en tubérculos de todos los tamaños. Okeko y Kushad (1995) establecieron que los azúcares reductores, así como los azúcares totales y sacarosa, aumentaron significativamente durante el almacenamiento en condiciones refrigeradas, pero esta respuesta fue también dependiente del cultivar de papas empleado en el estudio. El tamaño de los tubérculos, adicionalmente al periodo de almacenaje, fue la variable más independiente que afectó al peso específico (PE). Los tubérculos pequeños exhibieron un PE con una alta tasa respiratoria y una alta cantidad de azúcares reductores en las yemas apicales, principalmente entre el segundo al cuarto mes de almacenamiento tanto en AR, como en 5% CO₂ 12% O₂ (Figura 3). Esta respuesta está de acuerdo con lo encontrado por Kays (1991), quien estableció que la composición de gases de la atmósfera puede influenciar la respiración y tasa metabólica general de los productos perecibles.

Amir et al. (1977) estudiaron la relación entre la acumulación de azúcares, tasa respiratoria y producción de ATP en papas almacenadas a 4 °C. Ellos sugirieron que la acumulación de azúcares y el aumento en la tasa respiratoria, son respuestas de los tubérculos a una variedad de estrés ambiental, tales como temperatura de almacenaje de 4 °C. La acumulación de azúcar en tubérculos bajo tal tipo de estrés, puede ser considerada como una consecuencia de la elevación en el nivel de ATP generado durante el aumento en la respiración, o por un mal funcionamiento temporal del anabolismo de tubérculos, como consecuencia en la perturbación de la organización celular causada por las bajas temperaturas (Amir et al., 1977) y que no podría ser rectificado por las atmósferas controladas, evitando con ello la acumulación de azúcares reductores.

La Figura 3a muestra que en 5% CO₂ 12% O₂ CA los azúcares reductores localizados en la yema apical de tubérculos pequeños aumentó mayoritariamente desde el primer al cuarto mes (0.88 – 1.39 mg/g ms) seguido por los medianos (0.89 – 1.37 mg/g ms) y finalmente tubérculos grandes (0.90 – 1.26 mg/g ms). Los tubérculos extra grandes tuvieron el menor incremento en los azúcares reductores en las yemas (0.84 – 0.99 mg/g ms) durante cuatro de los meses de almacenamiento.

Se observó la existencia de interacciones entre la condición de 5% CO₂ 6% O₂ y la porción del tubérculo (Figura 3). La cantidad de azúcares reductores en las yemas de tubérculos pequeños y medianos interaccionó en el segundo, tercero y cuarto mes de almacenaje (0.76 – 0.75 mg/g ms, 1.04 – 0.91 mg/g ms, 0.97 – 1.05 mg/g ms), como lo hicieron los tubérculos extra grande y grande versus aquellos medianos. Las yemas de tubérculos medianos (1.04 – 1.05 mg/g ms) y extra grandes (0.83 – 0.96 mg/g ms) almacenados en 5% CO₂ 6% O₂ tuvieron el mayor contenido de azúcares reductores en el segundo y tercer mes, respectivamente. Las dos atmósferas controladas no previnieron la acumulación de azúcares reductores cuando los tubérculos fueron almacenados a 6.6 °C durante los cinco meses de almacenamiento.

La Figura 3b muestra una interacción en el primer, segundo y tercer mes de almacenamiento, esta ocurre entre la AR y el tamaño de los tubérculos, caracterizado por la cantidad de azúcares reductores y localizados en el tallo de tubérculos extra grande, mediano y pequeños. Los tubérculos extra grande (0.94 mg/g ms) y pequeños (1.07 mg/g ms) mostraron la mayor cantidad de azúcares reducidos en el tallo, durante el primer y tercer mes de almacenamiento, respectivamente. Desde el cuarto al quinto mes, la cantidad de azúcares reductores se incrementó en los tubérculos de tamaños pequeños (0.70 – 0.98 mg/g ms) y disminuyó en aquellos de tamaño medio (0.94 – 0.83 mg/g ms).

Los tubérculos grandes tuvieron la menor cantidad de azúcares reductores en los tallos durante las condiciones de almacenamiento (0.88 – 0.57 mg/g ms) y disminuyó sustancialmente desde el tercer al cuarto mes (Figura 3b).

En la atmósfera 5% CO₂ 12% O₂, los tallos de tubérculos pequeños y grandes exhibieron la misma tendencia de acumulación de azúcares reductores. Al cuarto mes, los tubérculos de tamaño grande mostraron la mayor cantidad de azúcares reductores en el tallo (1.45 mg/g ms). Los tubérculos extra grandes exhibieron en el tallo casi la mitad de la cantidad de azúcares, en comparación con aquellos medianos en los primeros dos meses de almacenamiento (0.74 versus 1.16 mg/g ms). Sin embargo, ambos tamaños mostraron interacción en el tercer mes (1.05 – 1.03 mg/g ms). La principal interacción, que se observó en el segundo mes de almacenamiento, ocurrió entre la condición (5% CO₂ 6% O₂) y el tamaño del tubérculos, entre la cantidad de azúcares reductores localizada en los tallos de tubérculos pequeños y medianos versus los grandes respectivamente (0.92 – 0.87 – 1.11 mg/g ms). El tallo de los tubérculos grandes almacenados en 5% CO₂ 6% O₂ exhibió mayores cantidades de azúcares reductores al segundo mes, seguido por la cantidad de azúcares reductores localizados en los tubérculos pequeños, medianos y extra grandes. Desde el tercer al quinto mes, la porción del tallo de tubérculos medianos almacenados en 5% CO₂ 6% O₂ acumularon más azúcares reductores (0.99 – 1.01 mg/g ms).

CONCLUSIONES

Los cuatro tamaños de papas cv. Ranger Russet exhibieron una acumulación de azúcares totales, azúcares reductores y sacarosa en los cinco meses de almacenamiento, tanto en las yemas y tallos apicales, bajo las tres condiciones de almacenamiento. En muchas instancias, este fenómeno fue máximo al cuarto mes, posiblemente como resultado de la influencia del almacenamiento refrigerado sobre las reacciones enzimáticas del proceso respiratorio y la brotación observada en todos los tubérculos después del tercer mes. Ninguna de las condiciones de almacenamiento en AC redujo la acumulación de azúcares totales en las porciones de las yemas y tallos en los cuatro tamaños de tubérculos estudiados. Las atmósferas AR y 5% CO₂ 12% O₂ redujeron la acumulación de sacarosa en las porciones de yemas y tallos en todos los tamaños de tubérculos. Los tubérculos almacenados en AR exhibieron la menor acumulación de azúcares reductores en las yemas apicales de tubérculos de todos los tamaños. Sin embargo, las AR y 5% CO₂ 6% O₂ fueron igualmente efectivas en prevenir un aumento en la acumulación del contenido de azúcares reductores en las yemas y tallos apicales de tubérculos de todos los tamaños.

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