Agrosur, Vol. 31 N°2, 2003, pp. 24-37 CIENCIA AGRARIA
VEGETACION PRATENSE LITORAL Y DINAMICA VEGETACIONAL ANTROPOGENICA EN VALDIVIA, CHILE
Carlos Ramírez G. 1, Javier Amigo V. 2, Cristina San Martín 1 1
Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias, Instituto de Botánica,
Casilla 567, Valdivia, Chile. Abstract Coastal prairie vegetation
and anthropogenic vegetational dynamic in Valdivia, Chile. Key words: Vegetation, Pasturages, Anthropogenic dynamic, Statistical multivariate analysis, Phytosociology, Chile. Resumen Las pequeñas planicies costeras del litoral valdiviano estaban originalmente cubiertas de bosque de Olivillo (Lapagerio-Aextoxiconetum punctatii) en las partes altas y de bosque de Temo-Pitra (Blepharocalyo-Myrceugenietum exsuccae) en las depresiones. Además, en el borde de la planicie y en los acantilados prosperaba un matorral alto de Patagua marina (Griselinio-Escallonietum rubrae). Esta vegetación leñosa original ha sido reemplazada por pastizales antropogénicos. Se levantaron 33 inventarios de vegetación, con la metodología fitosociológica, en las comunidades secundarias pratenses antropogénicas de la planicie litoral de Curiñanco (Valdivia, Chile), los cuales se ordenaron en una tabla utilizando especies diferenciales. En total se determinaron 84 especies vegetales de las cuales 52 son nativas y 32 introducidas. Aunque las especies nativas no son dominantes, llama la atención el alto número de ellas en una vegetación secundaria antropogénica. En el espectro biológico dominan hierbas perennes indicadoras de antropización y hierbas anuales que indican sequía edáfica. Las especies más importantes son Agrostis capillaris, Anthoxanthum utriculatum, Holcus lanatus, Leontodon saxatilis y Vulpia bromoides, de ellas, sólo la segunda es autóctona. Además de estas especies, también sirvieron como diferenciales para ordenar la tabla Rubus constrictus, Juncus imbricatus, Hedyotis salzmannii, Juncus procerus y Eryngium paniculatum. Con ellas se reconocieron las siguientes asociaciones vegetales pratenses: Acaeno-Agrostietum capillaris (pradera de Chépica-Cadillo), Trifolio-Vulpietum bromoidis (pradera de Cepilla), Junco-Agrostietum capillaris (pradera de Junquillo duro), Juncetum procerii (pradera húmeda de Junquillo), Centello-Anthoxanthetum utriculati (pradera de Paja ratonera) y Eryngietum paniculati (pradera de Cardoncillo). La primera se forma al cortar el bosque de Olivillo e introducir ganado vacuno, y puede degradar a la segunda al pastorear con ovejas, y finalmente, a la tercera, por compactación del suelo. La pradera húmeda de Junquillo se forma al talar y pastorear el bosque de Temo-Pitra y puede degradar a una de Paja ratonera al ser rotada con cultivos de papas. La pradera de Cardoncillo se forma en reemplazo del Matorral de Patagua marina. Los análisis multivariados confirmaron los resultados de la ordenación fitosociológica y establecieron que la temperatura y la humedad son los factores determinantes en la diferenciación de las comunidades. Se concluye que la actividad antrópica cambia la composición florística de las comunidades pratenses antropogénicas aumentando la primitiva diversidad de la vegetación. Palabras clave: Vegetación, Pastizales, Dinámica antropogénica, Análisis estadístico multivariado, Fitosociología, Chile.
INTRODUCCION La dinámica de degradación de la vegetación boscosa en la región valdiviana de Chile termina con la instalación de praderas permanentes que son climaces pratenses zooantrópicos (Montaldo, 1975), con distinta composición florística, según la naturaleza del suelo y de la vegetación boscosa original y de acuerdo al tipo de manejo silvoagropecuario histórico a que ha estado sometido el lugar (Ramírez et al., 1994). Con el tiempo estas praderas también se degradan y entonces suelen ser invadidas por malezas leñosas (microfanerófitas) tales como Rubus constrictus (Zarzamora) y Ulex europaeus (Espinillo) que forman matorrales secundarios (Ramírez et al., 1988). Se han descrito varias series de degradación de este tipo, principalmente para los suelos trumaos de la depresión intermedia, pero aún se desconocen aquellas que se originan en la región litoral (Ramírez et al., 1995). El presente trabajo trata de relacionar las asociaciones vegetales pratenses en la dinámica de la vegetación boscosa primitiva en una terraza litoral de la región valdiviana suponiendo que a cada asociación boscosa debería corresponder una determinada comunidad secundaria de reemplazo. MATERIALES Y METODOS Área de Estudio El territorio estudiado se encuentra en el litoral valdiviano. Aquí la Cordillera de la Costa cae abruptamente al mar, localmente se formaron planicies litorales de reducida extensión que han sido utilizadas en forma intensiva como tierras de cultivo y pastoreo. Una de ellas corresponde a Curiñanco (39º 43' S y 73º 23' O), un balneario ubicado a unos 20 km al norte de la desembocadura del río Valdivia, que presenta una extensa playa de arena (Figura 1). La planicie litoral tiene forma de triángulo con su base en el borde costero y el vértice en el inicio del camino al Cerro Oncol (Lépez, 1998).
El clima de la región es del tipo templado húmedo, con alta precipitación durante todo el año, aunque con concentración de lluvias en los meses invernales (Di Castri y Hajek, 1976). El promedio anual de temperatura no supera los 12 ºC y el de precipitación llega a los 2.300 mm (Hajek y Di Castri, 1975). La cercanía del mar le otorgan características equilibradas, sin grandes oscilaciones térmicas diarias ni estacionales (Novoa y Villaseca, 1985). El suelo de la terraza corresponde a un trumao, relativamente antiguo (Luzio y Alcayaga, 1992) que descansa sobre piedra laja, correspondiente a esquistos micáceos del precámbrico (Besoaín, 1985). El borde de la terraza está conformado por dunas de arena fósiles consolidadas y cubiertas de vegetación (Ramírez et al., 1992). La vegetación original de la planicie correspondía mayoritariamente a bosque de Olivillo (Lapagerio-Aextoxiconetum punctatii, Oberdorfer, 1960), interrumpido a orillas de los cursos de agua por bosques de Temo-Pitra (Blepharocalyo-Myrceugenietum exsuccae, Tomaselli, 1981) con una distribución lineal (Ramírez et al., 1996). Todo el borde y el extremo Sur de la terraza estaban cubiertos por matorral de Patagua marina (Griselinio-Escallonietum rubrae, Ramírez, 1982). Toda esta vegetación fue alterada por la acción humana que habilitó la planicie para agricultura y ganadería (Ramírez et al., 1999). Métodos Se trabajó con 33 censos de vegetación levantados con metodología fitosociológica en parcelas florística, fisonómica y ecológicamente homogéneas de 25 m2 (Dierschcke, 1994). En cada parcela se confeccionó primero una lista completa de las especies vegetales presentes y luego se estimó visualmente la abundancia de los individuos de cada una, mediante el porcentaje de cobertura de la parcela (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974). Valores bajo 1% se representaron como "+" y "r" (cruz y erre) el primero cuando habían varios individuos y, el segundo, cuando había un solo individuo de la especie en cuestión (Knapp, 1984). Con los 33 inventarios se construyó una tabla fitosociológica, de cuya primera columna se tomaron las especies para analizar la flora. Esta flora fue analizada en su origen fitogeográfico y en su espectro biológico. La nomenclatura y el origen fitogeográfico fueron tomados de Marticorena y Quezada (1985) y de Matthei (1995). Las formas de vida se determinaron usando la clave de Ellenberg y Mueller-Dombois (1966). La tabla inicial fue analizada verticalmente para determinar el número de especies por censo y horizontalmente para determinar un valor de importancia de cada especie, siguiendo las instrucciones de Wikum y Shanholtzer (1978). Luego se ordenó en forma tradicional (Ramírez y Westermeier, 1976), usando especies diferenciales (Kreeb, 1983), para determinar las asociaciones vegetales representadas en ella. La nomenclatura fitosociológica corresponde a la del Código Fitosociológico Internacional (Barkmann et al., 1986 y Izco y Arco-Aguilar, 1988). En los puntos más representativos de cada asociación se extrajo una muestra de suelo (hasta 20 cm de profundidad). Los análisis físico-químicos (pH, materia orgánica, N mineral, P aprovechable, K, Na, Ca, Mg y Al intercambiables fueron realizados en el laboratorio del Instituto de Suelos e Ingeniería Agraria de la Universidad Austral de Chile, en Valdivia. Posteriormente, la tabla fitosociológica fue transformada en una matriz de datos, con 33 casos y 84 variables. Para confeccionar esta matriz los signos + y r se elevaron a la unidad. En esta matriz se calculó el coeficiente de correlación de Pearson (Sáiz, 1980), el cual sirvió para realizar un análisis de conglomerados, usando el método del salto mínimo para construir el dendrograma y observar la clasificación de los inventarios. Esta misma matriz fue sometida a un análisis de componentes principales (Ludwig y Reynolds, 1988) para ordenar especies e inventarios fitosociológicos, según gradientes ambientales de acuerdo con Ramírez et al. (2000). RESULTADOS Y DISCUSION La tabla fitosociológica En la tabla fitosociológica formada por los 33 inventarios se presentaron 84 especies. En ella existían 2772 valores posibles, de los cuales sólo se presentaron 601, lo que equivale a sólo un 26,68% de las posibilidades. Este resultado corresponde a una vegetación bastante heterogénea. El inventario Nº 10 presentó el menor número de especies (11 sp) y el Nº 16, el mayor, con 22 especies. El promedio de especies por inventario fue de 18,18 especies (± 2,89) con un coeficiente de variación de un 16%, lo que coincide con el hecho de que todos fueron levantados en comunidades pratenses, en general, con gran cantidad de malezas (Leontodon saxatilis, Aira caryophyllea, Hypochaeris radicata, etc.) (Ramírez et al., 1998). La flora y el espectro biológico Como se puede observar en la Cuadro 1, la mayor parte de la cobertura de la flora corresponde a Monocotiledóneas como cabe esperar en las praderas de una zona del mundo de clima templado y húmedo como es la región valdiviana (Ramírez et al., 1993); sin embargo, la diversidad de Dicotiledóneas se hace mayor. Además, se destaca Equisetum bogotense, Blechnum chilense, B. Microphyllum, Pteridófitos con una amplia distribución, y una especie de Briófito, Rigodium arbusculans.
En el espectro biológico dominan los hemicriptófitos (hierbas perennes) con 45 especies, seguidos por los terófitos (hierbas anuales) con 20 especies. Los fanerófitos, principalmente arbustivos, que representan restos del bosque original, presentaron 10 especies. Caméfitos (plantas leñosas de bajo porte) y criptófitos (hierbas perennes con bulbos y rizomas) presentaron 4 especies cada uno (Cuadro 2). Al considerar la cobertura se hace patente la gran dominancia de los hemicriptófitos que ahora alcanza a un 84%. También son importantes los terófitos que en todo caso sólo llegan al 11,8% (Figura 2). La presencia de plantas anuales en esta región tan húmeda se explica por la sequía edáfica que origina el pisoteo del ganado al compactar el suelo (Ellies et al., 1994).
La flora y su caracterización fitogeográfica De las 84 especies vegetales presentes en la tabla fitosociológica, 52 son autóctonas y 32 introducidas, lo que corresponde a 61,9% y 38,1%, respectivamente (Cuadro 3). Al considerar la abundancia (cobertura) de los individuos esta proporción se estrecha, descendiendo las nativas al 52% y las introducidas suben a 48%. Este alto porcentaje de especies autóctonas indica que en la vegetación original del lugar existían especies capaces de formar praderas que seguramente crecían en pequeños pantanos, en el matorral costero y en las dunas (San Martín et al., 1992). Por el contrario, en las praderas del interior el porcentaje de especies nativas es siempre muy reducido (San Martín et al., 1998), posiblemente debido a que han sido más pastoreadas. Son especies autóctonas entre otras, Juncus procerus, Anthoxanthum utriculatum, Chevreulia sarmentosa, son de origen centro eupropeo Plantago lanceolata, Leontodon saxatilis e Hypochaeris radicata y de origen mediterráneo europeo Agrostis capillaris y Aira caryophyllea. La flora y su importancia cuantitativa en las praderas Sólo Agrostis capillaris (Chépica) estuvo presente en todos los inventarios levantados, en un número algo menor (29) se presentaron Holcus lanatus (Pasto dulce) y Leontodon saxatilis (Chinilla). Estas tres especies son de origen europeo (Matthei, 1995). El diagrama de frecuencia de la Figura 3 que desciende paulatinamente hacia las clases de mayor frecuencia, indica que la tabla de vegetación no es homogénea y que en ella hay varias comunidades involucradas (Knapp, 1984). La mayor cobertura total (en todos los inventarios) la presentó Anthoxanthum utriculatum (Paja ratonera) con un valor de 807%, seguido por Agrostis capillaris que llegó a 739%. En este caso la primera especie, más abundante, es una gramínea nativa del tipo fisiológico C4, indicadora de degradación de suelo por un uso muy intensivo (Nuñez et al., 2002). Las especies más importantes de la tabla fitosociológica fueron entonces: Agrostis capillaris, Anthoxanthum utriculatum, Holcus lanatus, Leontodon saxatilis y Vulpia bromoides (Cepilla). El resto de ellas se presentan ordenadas en el Cuadro 4.
Ordenación fitosociológica: las asociaciones y sus características ecológicas En la tabla fitosociológica (Cuadro 5) ordenada por frecuencias de especies se encontraron las siguientes especies diferenciales: Rubus constrictus, Vulpia bromoides, Juncus imbricatus (Junquillo duro), Hedyotis salzmannii, Juncus procerus (Junquillo), Anthoxanthum utriculatum y Eryngium paniculatum (Cardoncillo). Con ellas fue posible ordenar la tabla diferenciando 7 asociaciones, de ellas 6 son pratenses y una incluye una comunidad arbustiva de Zarzamora (Rubus constrictus). Asimismo en la Tabla, la letra B indica los inventarios de la asociación Acaeno-Agrostietum capillaris, (Oberdorfer, 1960) (pradera de Chépica Cadillo) la cual suele ser invadida por Rubus constrictus al bajar la presión del pastoreo, como sucede en el inventario 25 (grupo A). El grupo C se corresponde con la pradera de Cepilla (Trifolio-Vulpietum bromoidis, Finot y Ramírez, 1998), el grupo D a la asociación Junco-Agrostietum capillaris (Ramírez et al., 1998) (pradera de Junquillo duro), el grupo E, formado sólo por dos inventarios, se identifica muy bien con una pradera húmeda de Junquillo (Juncetum procerii, Oberdorfer, 1960). El grupo F, formado por 11 inventarios fue determinado como perteneciente a la asociación Centello-Anthoxanthetum utriculati, (San Martín et al., 1992) (pradera de Paja ratonera) y el último inventario fue levantado en una pradera de Cardoncillo establecida en lugares de sustrato arenoso donde primitivamente prosperaba el matorral de Patagua marina (Griselinio-Escallonietum rubrae, Ramírez, 1980), cuya posición sintaxonómica deberá ser esclarecida en el futuro con más inventarios y para la cual se propone el nombre provisional de Eryngietum paniculati as. nova prov. El Cuadro 6 muestra los análisis del suelo superficial de las distintas asociaciones vegetales consideradas. El pH es ácido presentando sus valores más altos en las praderas de Paja ratonera y de Cardoncillo, la primera corresponde a un suelo que ha sido labrado y la segunda es más bien una degradación reciente del matorral de Patagua marina. Esta última pradera presenta también mayor cantidad de materia orgánica y de nitrógeno mineral. El menor contenido en materia orgánica se presenta en las praderas de Junquillo duro y de Junquillo, ambas compactadas por el pisoteo del ganado. El contenido en minerales no muestra grandes diferencias entre las praderas, con excepción de la de Cardoncillo, que muestra valores altos y que, al parecer, es la menos degradada. La saturación de aluminio es mayor en la pradera de Cepilla, que corresponde a la de mayor xerofitismo. En todo caso y como lo demostraran Ramírez et al. (1984) los mayores cambios provocados por la degradación pratense se producen a nivel de la porosidad del suelo.
Análisis multivariante El dendrograma de la Figura 4 muestra que todos los censos de pradera se agruparon bastante bien formando conglomerados aislados, coincidentes con las asociaciones determinadas en base a especies diferenciales. La única excepción la constituye la pradera de Chépica-Cadillo (Acaeno-Agrostietum capillaris) que se separa en tres conglomerados (Grupos B), transformándose así en la comunidad menos consistente. Esto demuestra que se trata de la pradera original de los suelos más secos y que los otros conglomerado constituyen etapas de degradación de la misma. Esta situación se repite en las praderas litorales de la IX Región de Chile, como lo demuestran Ramírez et al. (1992a) y Amigo y Jiménez de Azcarate (1995) en Europa. Estas diferentes etapas corresponderían a los distintos conglomerados. La unión entre la pradera de Junquillo (Juncetum procerii) y la de Paja ratonera (Centello-Anthoxanthetum utriculati) (Grupos E y F) insinúa que la última es sólo una degradación de la primera. La pradera de Cardoncillo (Grupo G), como era de esperar, aparece como la más aislada. El único inventario que forma el grupo A es una pradera abandonada que está siendo invadida por Zarzamora (Rubus contsrictus). En todo caso se demuestra que la ordenación hecha en la tabla fitosociológica es bastante consistente.
La Figura 5 muestra la segregación de las especies pratenses producida por los dos primeros componentes principales. La mayoría de las especies pratenses se ubican en la intersección de los ejes, sin mayor diferenciación. No obstante hay 10 especies que se segregaron tanto en el primero como en el segundo eje. En el primer eje se separan las especies de lugares más fríos, como son Eryngium paniculatum, Juncus procerus y Juncus imbricatus de aquellas de ambiente más cálido, como son Agrostis capillaris y Anthoxanthum odoratum (Pasto oloroso). Esta distribución señala que el primer eje se puede asimilar a un gradiente de temperatura, pudiendo también significar un mayor distanciamiento del bosque original. El segundo eje vertical hacia arriba segrega especies de lugares secos hacia arriba de aquellas de lugares húmedos, las cuales se ubican en la parte inferior, confirmando que este segundo eje equivale a un gradiente de humedad edáfica. También se aprecia que la diferenciación correspondiente a este segundo eje es mayor que la que aparece en el primero. De acuerdo con esta ordenación de las especies, los cuadrantes superiores de la Figura 5 serían secos y los inferiores húmedos, mientras que los de la izquierda serían fríos y los de la derecha cálidos. Al distribuir los inventarios en el plano formado por estos dos primeros componentes principales se confirma el significado ecológico dado a los ejes (Figura 6). Los inventarios de la pradera de Paja ratonera (Centello-Anthoxanthetum utriculati) que se instala generalmente después de un laboreo prolongado con degradación del suelo, se separan en el extremo de mayor humedad y temperatura (Grupo F). La pradera de Chépica-Cadillo (Acaeno-Agrostietum capillaris) se ubica en el extremo superior del eje vertical (Grupo C) junto con los inventarios correspondientes a la comunidades pratenses resultantes de su degradación antropogénica (Grupos B y D). El inventario 25 que forma el grupo A se ubica junto a los censos de esta misma pradera, dado que corresponde a una invasión de ella por Zarzamora. Los grupos E y G se retiran un poco hacia condiciones más húmedas parecidas a las que ocupaban las comunidades leñosas originales. Al observar la distribución de todos los inventarios es claro que no se ubican en condiciones de frío, lo que se corresponde con el equilibrado clima de las cercanías del océano. Dinámica de la vegetación antropogénica. Teniendo en cuenta las clasificaciones y ordenaciones multivariadas anteriores, se proponen las siguientes rutas de degradación de la vegetación (Figura 7): al talar el matorral de Patagua marina (Griselinio-Escallonietum rubrae) se forma una pradera de Cardoncillo (Centello-Anthoxanthetum utriculati). Al talar el bosque pantanoso de Temo-Pitra (Blepharocalyo-Myrceugenietum exsuccae) y someterlo a pastoreo se forma una pradera húmeda de Junquillo (Juncetum procerii). Al talar el bosque de Olivillo (Lapagerio-Aextoxiconetum punctatii) y agregar pastoreo de vacunos, se forma una pradera de Chépica-Cadillo (Acaeno-Agrostietum capillaris). Esta pradera degradada por el pastoreo de ovejas se transforma en la pradera de Cepilla (Trifolio-Vulpietum bromoidis), pero en lugares más húmedos y con mucho pisoteo de vacuno se puede degradar a una pradera de Junquillo duro (Junco-Agrostietum capillaris). Mediante el laboreo y la siembra de papas (Solanum tuberosum) principalmente, la pradera de Chépica-cadillo (Acaeno-Agrostietum capillaris) se puede degradar a una pradera de Paja Ratonera (Centello-Anthoxanthetum utriculati).
CONCLUSIONES De los resultados presentados y discutidos en el capítulo anterior se pueden extraer las siguientes conclusiones: - La vegetación boscosa original del litoral valdiviano ha sido reemplazada en grandes extensiones por praderas antropogénicas. - En dichas praderas antropogénicas sobreviven y encuentran refugio una gran cantidad de especies herbáceas nativas. - En el espectro biológico dominan hierbas perennes y anuales indicadoras de intervención humana las primeras, y de sequía edáfica las segundas. - Con excepción de Anthoxanthum utriculatum las principales especies dominantes en la vegetación pratense secundaria son introducidas. - Según la composición florística, se reconocieron cinco asociaciones pratenses ya descritas con anterioridad (Acaeno-Agrostietum capillaris, Trifolio-Vulpietum bromoidis, Junco-Agrostietum capillaris, Juncetum procerii y Centello-Anthoxanthetum utriculati), y se propone una sexta de manera provisional: Eryngietum paniculati . - Se presentaron diferencias en las propiedades físico-químicas de los suelos que corresponden a los estados de degradación de las praderas. - El análisis de conglomerado confirma la ordenación fitosociológica de los inventarios en la tabla final. - La ordenación multivariada por componentes principales segrega especies e inventarios según gradientes ambientales de temperatura y humedad. - Se establecen rutas para la degradación antropogénica de la vegetación leñosa original de acuerdo al tipo de tala, y de la vegetación pratense secundaria, de acuerdo con el manejo agropecuario. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen el apoyo económico de la Dirección de Investigación y Desarrollo de la Universidad Austral de Chile, mediante el Proyecto DID-UACh S-200025. BIBLIOGRAFIA AMIGO, J.; GIMENEZ de AZCARATE, J. 1995. Los pastizales de Bromion erecti W. Koch en su posición finicola suroccidental. Documents phytosociologiques 15: 127-139. BARKMANN, J.; MORAVEC, J.; RAUSCHERT, S. 1986. Code of phytosociological nomenclature. Vegetatio 32 (3): 131-185. BESOAIN, M. 1985. Los suelos. In: Tosso, J. (Ed). Los suelos volcánicos de Chile. Santiago. 25-95. DI CASTRI, F.; HAJEK, E. 1976. Bioclimatología de Chile. Ediciones Universidad Católica de Chile, Santiago. 128 pp. DIERSCHCKE, H. 1994. Pflanzensoziologie - Grundlagen und Methoden. Eugen Ulmer, Stuttgart. 683 pp. ELLENBERG, H. y MUELLER-DOMBOIS, D. 1966. A key to Raunkaier plant life forms with revised subdivisions. Ver. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rübel Zürich 37: 56-73. ELLIES, A.; RAMIREZ, C.; FIGUEROA, H. 1994. 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