INVESTIGACIONES

 

LOS AFIDOS SITOBION AVENAE (FAB.) Y METOPOLOPHIUM DIRHODUM (WALK.), SU INFLUENCIA EN EL RENDIMIENTO, UBICACIÓN EN LA PLANTA Y SUS ENEMIGOS NATURALES¹

 

Roberto Carrillo LI.², Mario Mellado Z.³, Angel Pino B.⁴

¹ Trabajo realizado por un convenio entre la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Austral de Chile y el Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Estación Experimental Quilamapu. Parte de su financiamiento fue otorgado por la Vicerrectoría de Investigaciones de la Universidad Austral de Chile, Proyecto Nº 74-14.
² Ing. Agr. Profesor de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Valdivia (Chile).
³ Ing. Agr. Subprograma Trigo, Estación Experimental Quilamapu, Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), Casilla 426, Chillan, (Chile).
⁴ Ing. Agr. Subprograma Arroz, Estación Experimental Quilamapu, Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), Casilla 426, Chillan, (Chile).

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A study to determine the relations between the infestation density of S. avenae and the reduction in the wheat yield, the course of the infestation of different aphid species, the locations of the aphids on the plant and its natural enemies, took place in the Provinces of Nuble, Bio-Bio and Valdivia.
Farmers' wheat stands were used to establish random blocks design with four replications.
The damage of S. avenae and M. dirhodum affected significantly the wheat yield in all the trials performed. The number of grains per spike was the most affected yield component up to the grain formation stage, damage in later growth stages affected principally the weight of 1.000 grains. The attacks of S. avenae reduced the hectolitre weight in all the trials.
S. avenae lingered on the plant until more advanced vegetatigrowth stages than M. dirhodum.
M. dirhodum located itself in the intermediate leaves of the cereal likewise B. padi, but this later species was also obssrved on the spike. S. avenae located itself on the superior leaves and on the spike. Schizaphis was found on the leaves only.
The action of three entomophagous fungii was determined, E. aphidis, E. planchoniana and E. thaxteriana. The action of the fungii was greater on the foliage than on the spike.
The depredators were the coccinellidae A. bipunctata, A. deficiens, E. connexa and the sirphidae A. hortensis and A. pulchra.
The sirphidae showed more than fifty per cent parasitism by the ichneumonidae D. lactaorius, the pteromalidae P. eurygaster and Pachyneuron sp. and brachonidae of Aphaereta genus. Some aphids parasited by insects were observed on the spike, although the parasited aphids species was not determined.

 

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Un estudio para determinar las relaciones entre la densidad de infestación de S. avenae y la reducción en el rendimiento de trigo, el curso de las infestaciones de diferentes especies de áfidos, la localización de los áfidos en la planta y sus enemigos naturales, se realizó en las provincias de Nuble, Bío-Bío y Valdivia.
Se emplearon siembras realizadas por los agricultores, utilizándose un diseño en blocks al azar con cuatro repeticiones.
El ataque conjunto de S. avenae y M. dirhodum, afectó en forma significativa el rendimiento del trigo, en todos los ensayos realizados. El número de granos por espiga, fue el componente de rendimiento más afectado hasta el estado de formación del grano, ataques en estados de desarrollo posteriores afectaron principalmente el peso del grano. Los ataques de S. avenae y M. dirhodum redujeron el peso hectolitro en todos los ensayos.
S. avenae se mantuvo en la planta hasta estados de desarrollo vegetativo más avanzados que M. dirhodum.
M. dirhodum se ubicó en las hojas intermedias del cereal, al igual que R. padi, pero esta última especie se observó además en la espiga. S. avenae se localizó en las hojas superiores y en la espiga. Schizaphis se determinó únicamente en las hojas.
Se determinó la acción de tres hongos entomopatógenos: E. aphidis, E. planchoniana y E. thaxteriana. La acción de los hongos fue menor en los insectos ubicados en la espiga en relación a los del follaje.
Los depredadores fueron los coccinellidos A. bipunctata, A. deficiens, E. connexa y los sírfidos A. hortensis y A. pulchra. Los sírfidos presentaban más de 50 % de parasitismo por el ichneumonido D. laetatorius, los pteromalidos P. eurygaster y Pachyneuron sp. y un branconido del género Aphaereta. Se observaron algunos áfidos parasitados por insectos, en la espiga, pero no se determinó la especie de áfidos parasitada ni el parasitoide.

 

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INTRODUCCIÓN

Entre las diferentes plagas insectiles que atacan el cultivo del trigo (Triticum aestivum L.), en Chile, los áfidos constituyen desde 1967, una de las de mayor importancia. A partir de 1971, el problema causado por estos insectos se ha acrecentado, debido a la aparición de una nueva especie, Sitobion avenae (Fab.), la cual ha alcanzado altas densidades poblacionales.

Debido a lo nuevo de esta situación en el país, se carecen de mayores antecedentes del daño que diversas densidades de este último áfido causan en el trigo. Sobre la otra especie problema que ataca a este cereal, M. dirhodum, se posee este tipo de antecedentes.

Son objetivos de esta investigación determinar los aspectos señalados anteriormente, además la ubicación y desarrollo de las poblaciones de las diferentes especies de áfidos en la planta de trigo, y presentar algunos antecedentes de sus enemigos naturales.

REVISIÓN DE LA LITERATURA

En Chile se han determinado las siguientes especies de áfidos atacando el cultivo del trigo: Metopolophium dirhodum, (Walker), Rhopalosiphum maidis (Fitchii), Rhopalosiphum padi (L.), Schizaphis graminum (Ron-dani), Sitobion africanum H.R.L. y Sitobion avenae (Fabricius) (Apablaza y Tiska 1973 y González, Arretz y Campos 1973).

Las especies de áfidos que atacan al trigo, presentan diferencias en cuanto a su localización en la planta, (Latteur 1973 y Dean 1974). Según estos investigadores, S. avenae se ubica de preferencia en las hojas superiores de la planta, pero después de la emergencia de la espiga, la mayor parte de la población de este ando se ubica en ella. R. padi se localiza en las hojas inferiores y en la espiga. El áfido M. dirhodum prefiere las hojas intermedias del cereal hasta que el trigo lanza su espiga, cuando las hojas inferiores tienden a envejecer, emigra a las hojas superiores. En relación a la presencia de esta especie en la espiga, estos autores difieren; Latteur (1973), señala no haberlo encontrado en la espiga, en cambio Dean (1974), señala su presencia en ella, pero en porcentajes inferiores al 1% de la población de esta especie en la planta.

Latteur (1973), determinó que S. avenae y M. dirhodum aumentaban su población, hasta que el grano llega a la madurez lechona (11.1 de la escala de Feekes) y que la población de R. padi aumentaba hasta el estado de formación del grano (10.5.4 de la escala de Feekes).

En Chile las especies de áfidos que atacan al trigo y que alcanzan las mayores densidades son S. avenae y M. dirhodum. En densidades bajas se encuentran R. padi y S. graminum, (Apablaza y Tiska 1973 y Carillo 1973).

Dean (1973) en Inglaterra y Latteur (1973) en Bélgica, también han observado que las densidades poblacionales de R. padi en cereales son muy inferiores a las de M. dirhodum y S. avenae. En cambio en Alemania, Estados Unidos de Norteamérica y Australia, R. padi alcanza altas densidades (Stern 1967 y Kolbe 1969).

Dean (1973) no ha podido encontrar una causa que explique las bajas densidades de este áfido en Inglaterra, ya que con trampas de succión, este autor ha determinado que, de las especies que atacan cereales en Inglaterra, la predominante en el aire es R. padi. Una posible explicación, según Dean (1973), podría deberse a que R. padi estaría menos adaptada a los cultivares de trigo utilizados en Inglaterra.

En relación al daño que M. dirhodum y S. avenae causan en trigo, Dean (1974) señala que debido al comportamiento de S. avenae de ubicarse de preferencia en la hoja bandera y en la espiga, es de esperar que esta especie sea más perjudicial que M. dirhodum. Señala el mismo autor que S. avenae debe afectar en mayor grado el peso del grano, ya que éste en su formación depende básicamente de la fotosíntesis de la hoja bandera y espiga.

Kolbe y Linke (1974) en base a resultados de 5 años en Alemania, señala que 20 a 30 áfidos por espiga, en ensayos en los cuales aplicó una sola vez insecticidas a las parcelas tratadas, estos insectos causan perdas superiores a un 10%, las que pueden alcanzar hasta un 30% cuando el ataque alcanza niveles de 150 áfidos por espiga.

George (1974) en Inglaterra, determinó que niveles promedios de 4 áfidos por espiga y en el follaje, no producen pérdidas de consideración. En otro ensayo, cuando la densidad varió entre 8 y 29 áfidos en la espiga y 30 a 31 en el follaje durante el transcurso del ataque, las pérdidas en las parcelas sin tratamiento, alcanzaron a un 46% de la producción en relación a las que recibieron insecticidas una sola vez durante la floración.

En relación al daño causado por ataques de S. avenae en la espiga, Rautapaa (1966) señala que un índice de áfidos de 1.000, causa una pérdida en el rendimiento de un 10%.

Latteur (1973), determinó que el daño causado por los áfidos es reducido, si el índice de éstos calculado de acuerdo a la fórmula propuesta por Rautapaa es inferior a 250. Encontró una relación entre el número de áfidos al comienzo de la formación del grano y el porcentaje de daño. Cuando este número fue de 36, 18 y 9, las pérdidas fueron de un 19,14 y 10%, respectivamente. En cambio, si el número de áfidos al comienzo de la formación del grano era de 1 a 2 áfidos, las pérdidas fueron muy reducidas.

El daño causado por M. dirhodum en ataques con estado de desarrollo del cereal avanzado (8 a 10 de la escala de Feekes), es reducido según Beltrán (1972) quien en ensayos con trigo de invierno determinó que niveles de 100 áfidos por eje o macolla reducen el rendimiento en un 10%. Sin embargo, Caballero (1972) indica que niveles de 45 áfidos por eje a la espigadura, causan reducciones de un 30% en los rendimientos.

El número de granos por espiga ha sido el componente de rendimiento mayormente afectado por el ataque de S. avenae en la espiga según Anglade (1969), Kolbe (1969), Kolbe (1970) y Kolbe y Linke (1974). Según Latteur (1970), el peso del grano sería el componente de rendimiento más afectado por el ataque de S. avenae. Kolbe y Linke (1974), señalan que la proporción en que cada componente del trigo es afectado por los áfidos se relaciona con la edad de la planta y al respecto indican quo cuando el ataque de áfidos ocurre entre la emergencia de la planta y la extensión del tallo (1 a 6 de la escala de Feekes), se afecta principalmente la densidad de plantas por superficie; cuando el ataque se produce desde el término de la macolla hasta el comienzo de la formación del grano (5 a 10.5.4 de la escala de Feekes) se reduce el número de granos por espiga, y que cuando los ataques van desde el término de la formación del grano, hasta la madurez (11.1 a 11.4 de la escala de Feekes), se afecta principalmente el peso de mil granos.

Entre los factores bióticos que regulan las poblaciones de áfidos, están los depredadores y los hongos entomoparásitos. Según Lara de Z. y Zúñiga (1969) y Apablaza y Tiska (1973), las especies depredadoras de M. dirhodum son los coccinellidos, Eriopis connexa Germar, Adalia angulifera (Mulsant), A. bipunctata L., A. deficiens Mulsant y Coccinella sp., el sírfido Allograpta pulchra Shannon y el cecidomido Aphidoletes cucumeris (Lintner).

En un trabajo sobre los áfidos de Chile, sus huéspedes y enemigos naturales, Zúñiga (1967), señala que el sírfido Allograpta pulchra es parasitado en nuestro país por Diplazon laetatorius (F), Pachyneuron fuscipes De Santis y Syrphophagus chilensis. (De Santis).

En Chile los hongos del género Entomophthora juegan un rol importantísimo en til control de las poblaciones de los áfidos que atacan cereales (Zúñiga 1970, Beltrán 1972, Caballero 1972 y Apablaza y Tiska 1973). Sin embargo, tanto Caballero (1972) como Latteur (1973), consideran que en la mayoría de los casos, la acción de los hongos ocurre después que se ha producido el daño económico. Sin embargo, el segundo de los investigadores señala que cuando la epizootia ocurre temprano, los hongos pueden limitar eficazmente el desarrollo de las colonias de áfidos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para determinar el efecto de los áfidos del género Sitobion en la reducción del rendimiento de cultivares de trigo de primavera, se realizaron ocho ensayos durante el año agrícola 1973/74 en las provincias de Nuble, Bío-Bío y Valdivia.

Se utilizaron siembras comerciales realizadas con máquina sembradora, a excepción de los Maitenes de Virguin, cuya siembra se efectuó al voleo. En Nuble se sembró en Agosto y Septiembre, en Bío-Bío durante Septiembre y en Valdivia en Octubre. Se empleó un diseño de bloques al azar con 4 repeticiones.

La localización de los ensayos y cultivares empleados, se indican en el cuadro 1, en tanto que los tratamientos para cada ensayo se presentan en el cuadro 2.

 

Cuadro 1. Localización de los ensayos y cultivares empleados.
Predio	Comuna	Provincia	Cultivar
Maitenes de Virguin * Monte Blanco * El Carmen Las Nieves **** Quilamapu ** El Mono ** Humán ** Santa Rosa***	San Carlos San Carlos Pinto Pinto Chillán Chillán Los Angeles Valdivia	Ñuble Ñuble Ñuble Ñuble Ñuble Ñuble Bío-Bío Valdivia	Mexifén Antufén Huelquén Huelquén Antufén Mexifén Pumafén Huelquén
* : Asentamientos. ** : Terrenos del Instituto de Investigaciones Agropecuarias. *** : Terrenos de la Universidad Austral de Chile. **** : Predio particular.

 

Cuadro 2. Tratamientos utilizados rn los ensayos.

Predio	T r a t a m i e n t o s
	I	II	III	IV	V
El Mono Humán Sta. Rosa Las Nieves Monte Blanco Quilamapu El Carmen Virguin	Sin Control Sin Control Sin Control Sin Control Sin Control Sin Control Sin Control Sin Control	Desde hoja bandera Desde 3/4 de espigadura Grano en fromación Hoja bandera Hoja bandera Hoja bandera Hoja bandera Término de Floración	Término de Floración Término de Floración Flor tercio Superior Flor tercio Superior Flor tercio Superior Flor tercio Superior Flor tercio Superior	Grano lechoso Grano harinoso	Grano harinoso

 

Una vez iniciados cada uno de los tratamientos indicados en el Cuadro 2 las parcelas se mantuvieron libres de áfidos mediante aplicaciones semanales de Tamaron 60% E (amida del ester 0,5 dimetil tiofosfórico) en dosis equivalente a 700 ce. de producto comercial por Ha (420 ce. ingrediente activo) y Hox 50% E (2 etil tiometil-fenil)-N-metil carbamato, en dosis equivalente a 1.000 ce. de producto comercial por Ha. (500 ce. ingrediente activo). Las aspersiones se realizaron con una bomba de tipo manual.

Recuentos de las poblaciones de áfidos, del parasitismo de éstos y de depredadores, se realizaron en 10 ejes de trigo al azar, por parcela, en Nuble y Valdivia y en número de 20 ejes por parcela en Bío-Bío.

Para determinar los rendimientos se cosecharon 500 espigas por parcela en Virguin, El Mono y Las Nieves, en Quilamapu y El Carmen 400 espigas por parcela y Monte Blanco y Human 300 y 250 espigas respectivamente.

El número de granos por espiga, se determinó de un promedio de 25 espigas por parcela, a excepción de Human, localidad en la cual los resultados se obtuvieron de 50 espigas.

Se determinó además el peso hectolitro y el peso de mil granos. Los estados de desarrollo del cereal se establecieron de acuerdo a la escala de Feekes (Large 1954). La escala para los estados de desarrollo del cereal se presenta en el cuadro 3.

 

Cuadro 3. Escala de Feekes.

Estado	Desarrollo del cereal
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.5.1 10.5.2 10.5.3 10.5.4 11.1 11.2 11.3 11.4	Un eje Comienzo de la macolla Macollas formadas, hojas retorcidas en espiral. En algunas variedades de trigo de invierno las plantas pueden estar en estado postrado o rastrero. Comienzo de erección del seudotallo (formado por vainas de hojas) vainas de las hojas comienzan a estirarse. Seudotallo fuertemente erecto. Primer nudo visible en la base del eje. Segundo nudo del tallo formado, la hoja próxima a la última visible. Ultima hoja visible pero aún enrollada la espiga comienza a hincharse. Lígula de la última hoja visible. Vaina de la última hoja completamente desarrollada, espiga hinchada pero no visible. Aparecen las primeras espigas. Un cuarto de la espigadura completa. Mitad de la espigadura completa. Tres cuartos de la espigadura completa. Todas las espigas fuera de la vaina. Comienzo de la florescencia. Florescencia alcanza la parte superior de la espiga. Florescencia alcanza la base de la espiga. Término de la florescencia, grano al estado acuoso. Madurez lechosa. Harinoso, contenido del grano blando. Grano duro, dificil de partir con la uña. Maduro para corlar.

 

Los antecedentes climáticos obtenidos durante el ensayo en Chillan (Nuble), se presentan en el cuadro 4.

 

Cuadro 4. Temperaturas y Precipitación para los meses e intervalos que se indican.

		Intervalos (días)
	Variable	1-10	11-20	21-30
Octubre * (1973)	Temp. Media Max. ºC Temp. Media Min. ºC Temp. Media ºC Precipitación (mm)	16,14 6,55 11,34 82,70	19,19 7,06 13,12 6,70	17,97 6,49 12,23 27,70	12,2
Noviembre (1973)	Temp. Media Max. ºC Temp. Media Min. ºC Temp. Media ºC Precipitación (mm)	21,39 6,35 13.87 0,9	23,47 7,29 15,38 6,6	23,80 8,54 16,17 0,0	15,4
Diciembre (1973)	Temp. Media Max. ºC Temp. Media Min. ºC Temp. Media °C Precipitación (mm)	24,61 7,98 16,29 26,3	26,03 9,83 17,93 0,0	27,92 10,39 19,15 0,0	18,0
Enero (1974)	Temp. Media Max. ºC Temp. Media Min. ºC Temp. Media ºC Precipitación (mm)	23,44 9,13 16,28 28,5	27,09 11,60 19,34 0,0	29,00 10,32 19,66 0,0	18,5
Febrero (1974)	Temp. Media Max. ºC Temp. Media Min. ºC Temp. Media ºC Precipitación (mm)	25,27 10,18 17,72 0,5	28,44 8,80 18,62 0,0	27,63 8,30 17,96 0,0	18,1
* : Ultimo intrrvalo es promedio de 11 días. En Febrero último intervalo es de 8 días.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Aficlos presentes en los ensayos.

Se observaron los siguientes géneros y especies de áfidos: Metopolophium dirhodum (Walker), Bhopalosiphum padi (L), SHobion avenae (Fab.) y Schizaphis sp.

Las principales especies de áfidos fueron M. dirhodum y S. avenae, las que constituyeron en conjunto más del 95% de la población de estos insectos (Cuadro 5). Lo anterior concuerda con la información entregada por Apablaza y Tiska (1974).

 

Cuadro 5. Número de áfidos por eje en los diferentes estados de desarrollo deñ trigo.

M.d. Metopolophium dirhodum (Walker) S.a. Sitobion avenae (Fabricius) R.p. Rhopalosiphum padi (L.) S. Schizaphis Börner R.a.i. Recibió aplicación de insecticida todo el potrero incluido el ensayo. nd = no determinado

 

La escasa incidencia de R. padi en estos ensayos (Cuadro 5) comparada con la im-portancia que los ataques de este áfido tienen en Estados Unidos de Norteamérica (Stern, 1967) y Alemania Federal (Kolbe, 1969), se debe al buen control natural que ejerce el branconido Diaeretiella rapae (Me Intosh), sobre esta especie, en Chile.

Los áfidos del género Schizaphis, mostraron niveles poblacionales bajísimos tanto en estos trabajos como en los realizados por Apablaza y Tiska (1973) y Carrillo (1973). Es probable que la baja población de esta especie en nuestro país, en relación a su alta incidencia en Estados Unidos de Norteamérica y Argentina, pueda deberse a que la especie de este género presente en Chile, en realidad no sea S. graminum, como se ha sostenido hasta el momento, o bien que las condiciones climáticas presentes en nuestro pais no sean favorables para el desarrollo de poblaciones significativas de esta especie.

La especie M. dirhodum presentó una población levemente superior a S. avenae en csado de hoja bandera (10. escala de Feekes), en estados de desarrollo vegetativo posteriores, su importancia porcentual disminuyó aumentando en cambio la de la especie señalada en segundo término (Fig. 2). Puede atribuirse esta disminución en importancia, al comportamiento de M. dirhodum de localizarse exclusivamente en el follaje, lugar en el cual la acción de los hongos entomopatógenos fue mayor, y al envejecimiento del follaje, lo cual produjo condiciones inadecuadas para su desarrollo.

 

Fig. 1. Variación de la población de M. dirdohum y S. avenas durante el desarrollo del cereal

 

S. avenae aumentó su densidad pobladonal y se mantuvo en la planta de trigo, en general hasta estados de desarrollo vegetativo más avanzados que M. dlrhodum (Cuadro 5 y Figuras 1 y 2).

El crecimiento de las poblaciones de S. avenae fue muy lento entre el estado de hoja bandera y el término de la espigadura (Cuadro 5 y Figura 1), pero una vez que la mayor concentración de áfidos se estableció en ella, el desarrollo íue muy rápido (2,7 veces en 14 días). Este rápido incremento en ]a población de los áfidos, podría deberse a la menor acción de los hongos entomopatógenos a nivel de la espiga. Las poblaciones de S. avenae crecieron hasta el estado de grano lechoso (11.1 de las escala de Feekes), posteriormente la población disminuyó rápidamente. El período en que las espigas de trigo fueron atacadas por S. avenae, fue entre el estado de espigadura y grano harinoso, variando este período entre 40 a 45 días en los trigos de primavera estudiados.

 

Fig.2. Importa relativa de S.aveane, M. dirdohum y R. padi durante el desarrollo del cereal.

 

En relación a la localización en la planta, M. dirhodum se observó formando colonias exclusivamente en las hojas, (Fig. 3); ocasionalmente se encontraron algunos individuos en la espiga, los cuales se hallaban en forma individual y en número inferior al 0,1% de la población. Estos resultados concuerdan con lo indicado por Latteur (1973) respetco a la localización de este áfido en la planta. Su presencia ocasional en la espiga corresponde a insectos que en su movimiento en la planta o durante el vuelo son depositados accidentalmente allí. Esta especie se ubica en las hojas intermedias del cereal, pero a medida que avanza el desarrollo del trigo, la senescencia y amarillamiento de las hojas inferiores provoca condiciones adversas para el áfido, y éste tiende a ubicarse en las hojas superiores del trigo, como se ob-serva en la figura 3.

S. avenae se localiza de preferencia en las hojas superiores de la planta hasta el lanzamiento de la espiga, posteriormente se concentra en ella (Fig. 3). El áfido R. padi se sitúa en la base del tallo y en las hojas básales e intermedias, con una localización muy semejante a la que presenta M. dirhodum. Después del lanzamiento de la espiga pueden encontrarse út'idos de esta especie en ella. Los escasos ejemplares de Schizaphis observados, se encontraban en las hojas, pero sin formar colonias.

 

Fig. 3. Localización de M. dirdohum y S. avenae desde el estado 10 a 11.2 de la Escala de Feekes

 

Efecto de los áfidos en el rendimiento.

El ataque de los áfidos M. dirhodum y S. avenae, disminuyó signiíicativamente el rendimiento del trigo en todos los ensayos realizados (Cuadro 6).

 

Cuadro 6. Efecto del ataque de los áfidos S. avenae, M. dirhodum y R. padi en la reducción porcentual de rendimiento de grano de cultivares de trigo de primavera.

Estado de desarrollo del cereal según Feekes al controlar los áfidos	L u g a r e s
	M. Blanco	Quilamapu	El Mono	El Carmen	Las Nieves	Humán
Control total desde 10-10.1 a 11.4. Sin control hasta 10.4. Sin control hasta 10.5 -10.5.3. Sin control hasta 10.5.4 -11.1. Sin control hasta 11.2. Sin control desde 10-10.1 a 11.4.	0.0 a - 6,9 b - - 10,1 b	0,0 a - 5,8 a - - 19,9 a	0,0 a - 10,4 a 24,5 b 26,9 b 31,7 b	0,0 a - 1,0 a - - 23,4 b	0,0 a - 5,0 a - - 17,4 b	- 0,0 a 25,4 b 31,0 b - 38,4 b
Los valores con igual letra en las columnas no difieren significativamente según la Prueba de Rango Múltiple de Duncan (P ≤ 0,05).

La relación propuesta por Rautapaa (1966) de índice de áfidos y reducción en el rendimiento, para el ataque de S. avenae en trigo, fue muy inferior a la esperada. Esto fue especialmente marcado si se considera la acción de S. avenae exclusivamente, y se estima como secundario el daño causado por M. dirhodum a nivel del follaje. Los antecedentes obtenidos en estos ensayos y los de Latteur (1973) están demostrando que la relación propuesta por Rautapaa (1966) no da una estimación adecuada de las pérdidas causadas por este áfido (Cuadro 7).

 

Cuadro 7. Indice de áfidos y reducción porcentual en el rendimiento.

Localidad	Indice de áfidos según Rautapaa					Reducción porcentual del rendimiento
	S.avenae	M.dirhodum	R.padi	S.graminum	Total	Estimada según Rautapaa	En los Ensayos
Monteblanco Quilamapu El Mono El Carmen Humán Maitenes de Virguin Las Nieves *	467,4 1352,6 745,6 747,5 1804,4 670,2 269,5	128,0 820,0 193,7 357,0 nd 26,6 85,3	0,0 0,0 1,4 4,2 nd 4,2 4,2	0,0 1,4 0,0 0,0 nd 0,0 0,0	595,4 2174,5 940,7 1108,7 1804,4 701,4 359,0	5,9 21,7 9,4 11,0 18,0 7,0 3,6	10,1 19,9 31,7 23,4 38,4 11,2 17,4
* Se aplicó insecticida al resto del potrero. nd = no determinado.

 

Del análisis del Cuadro 6 es posible observar que las reducciones en el rendimiento son mayores a las indicadas por Kolbe (1969), Kolbe (1970) y Kolbe y Linke (1974), quienes señalan después de 5 años de investigación del problema que densidades de 20 a 30 áfidos por eje, reducen el rendimiento en un 10%. Sin embargo, los datos concuerdan con los antecedentes de número de áfidos y daños indicados por George (1974), aunque los resultados entregados por este investigador corresponden a un solo ensayo.

El origen de los resultados prsentados por Kolbe (1969), Kolbe (1970) y Kolbe y Linke (1974) y los obtenidos en estos ensayos, difieren en que los autores señalados anteriormente realizaron una sola aplicación de insecticidas, en cambio en el presente trabajo se efectuaron seis aplicaciones de insecticidas para mantener las parcelas totalmente libres de áfidos. Sin duda los trabajos de Kolbe y Kolbe y Linke, reflejan en mejor forma lo que podría ocurrir a nivel de campo con aplicaciones de insecticidas sistémicos foliares, especialmente en el caso de aplicaciones en bandas alternadas, ya que estos investigadores mantuvieron parcelas sin tratamiento junto a otras que recibieron insecticida.

 

Cuadro 8. Efecto del ataque de los áfidos S. avenae, M. dirhodum y B. padi en la reducción porcentual del número de granos por espiga.

Estado de desarrollo del cereal según Feekes al controlar los áfidos	L u g a r e s
	M. Blanco	Quilamapu	El Mono	El Carmen	Las Nieves	Humán
Control total desde 10-10.1 a 11.4. Sin control hasta 10.4 Sin control hasta 10.5-10.5.3. Sin control hasta 10.5.4-11.1. Sin control hasta 11.2. Sin control desde 10-10.1 a 11.4.	0,0 a - 4,7 a - - 8,5 a	0,0 a - 3,5 a - - 11,1 a	0,0 a - 3,3 ab 3,8 ab 6,7 ab 11,2 b	0,0 a - 0,0 a - - 0,3 a	0,0 a - 0,0 a - - 2,5 a	- 0,0 a 21,1 b 18,4 b - 19,0 b
Los valores con igual letra en las columnas no difieren significativamente según la Prueba de Rango Múltiple de Duncan (P ≤ 0,05).

 

El daño causado por M. dirhodum y los otros áfidos, se considera reducido, ya que en general las poblaciones fueron menores a 10 áfidos por eje, con la excepción de Quilamapu y El Carmen. Esta densidad de áfidos no debería influir en el rendimiento en más de un 2,0% para la mayoría de los ensayos; se exceptúa Quilamapu y El Carmen con un 3,0 y 6,0%, respectivamente, considerando el daño que causa M. dirhodum en follaje al atacar después de la espigadura, según Beltrán (1972). Sin embargo, si so considera el efecto que esta especie causó en los ensayos de Caballero (1972), su incidencia pudo ser considerable.

Los autores se inclinan por considerar como más adecuados los valores de Beltrán (1972), los cuales se acercan más a los valores obtenidos por Carrillo y Mellado en ataques de M. dirhodum al follaje en trigos de primavera.

 

Cuadro 9. Efecto del ataque de los áfidos S. avenae, M. dirhodum y B. padi en la reducción porcentual de peso del grano (1000 granos).

Estado de desarrollo del cereal según Feekes al controlar los áfidos	L u g a r e s
	M. Blanco	Quilamapu	El Mono	El Carmen	Las Nieves	Humán
Control total desde 10-10.1 a 11.4. Sin control hasta 10.4 Sin control hasta 10.5-10.5.3. Sin control hasta 10.5.4-11.1. Sin control hasta 11.2. Sin control desde 10-10.1 a 11.4.	0,0 a - 1,7 a - - 17,4 b	0,0 a - 1,6 a - - 11,1 b	0,0 a - 6,8 b 11,3 c 16,2 d 18,1 d	0,0 a - 0,0 a - - 19,1 a	0,0 a - 1,6 a - - 9,0 a	- 0,0 a 25,6 b 27,9 b - 35,3 b
Los valores con igual letra en las columnas no difieren significativamente según la Prueba de Rango Múltiple de Duncan (P ≤ 0,05).

 

En relación al efecto de S. avenae en los componentes de rendimiento (Cuadros 8 y 9), se pudo determinar que esta especie afectó principalmente el peso de los granos y en menor grado al número de granos por espiga. Estos antecedentes concuerdan con lo señalado por Rautapaa (1966) y Latteur (1970) en el sentido de que el peso de los granos es el principal componente de rendimiento afectado por S. avenae.

El número de granos por espiga fue el componente de rendimiento principalmente afectado con ataques de S. avenae desde la hoja bandera hasta el comienzo de la formación del grano (10.5.3 de la escala de Feekes) y el peso de los granos es afectado principalmente por ataques desde comienzo de la formación del grano hasta la madurez del mismo, resultados que concuerdan con los señalados por Kolbe y Linke (1974). En los ensayos del presente trabajo, las pérdidas en peso del grano fueron mayores que las reducciones en el número de granos, ya que las poblaciones de áfidos se incrementaron notablemente desde el término de formación del grano en adelante (Cuadro 5), de acuerdo a Kolbe y Linke (1974), en este estado el peso del grano es el principal componente de rendimiento afectado por los áfidos.

 

Cuandro 10. Electo de S. avenae y M. dirhodum en el peso hectolitro del grano.
Localidades	Sin Control	Con control desde estado hoja bandera
Las Nieves El Mono Virguin Quilamapu Monte Blanco El Carmen Human	76,2 a 78,2 a 76,4 a 81,1 a 80,1 a 80,0 a 78,4 a	77,4 b 82,1 b 80,7 b 83,1 a 81,5 a 81,3 a 83,0 b
Los valores con igual letra en las hileras, no difieren estadísticamente (Duncan, P ≤ 0,05).

 

El ataque de S. avenae y M. dirhodum redujo el peso hectolitro en todos los ensayos, pero las reducciones fueron estadísticamente significativas sólo en cuatro de ellos (Cuadro 10). En los tres ensayos en los cuales no existió significancia, se analizaron únicamente dos repeticiones por ensayo. Antecedentes similares de que S. avenae afecta el peso hectólitro, han sido indicados por Anglade (1969) y Kolbe (1969).

Enemigos naturales.

Al estudiar las poblaciones de áfidos se determinó además la acción de hongos entomopatógenos y los insectos depredadores que estaban controlando a las poblaciones de áfidos.

La acción de los hongos del género Entomophthora fue reducida, tanto a nivel de la espiga como del follaje. Se pudo observar (Cuadro 11) que la acción de estos hongos fue mayor a nivel del follaje que en la espiga, lo cual se debió sin duda a las distintas condiciones de humedad y temperatura que se presentan en las partes de la planta anteriormente indicadas.

 

Cuadro 11. Porcentaje de áfidos parasitados en el follaje y en la espiga.
	L o c a l i d a d e s
Estado vegetativo:	Organo Vegetativo	El mono	Virguin	Las Nieves	El Carmen	M. Blanco	Quilamapu	Húman	Sta. Rosa
Hoja bandera Floración Grano en formación Grano lechoso Grano harinoso	Follaje Follaje Espiga Follaje Espiga Follaje Espiga Follaje Espiga	1,6 32,0 1,5 41,6 2,4 42,2 14,1 0,0 16,2	nd nd nd 0,0 0,0 0,0 0,0 nd 0,0	0,0 0,0 0,0 1,2 0,0 nd 1,6 nd 10,6	0,0 1,0 0,0 1,2 0,0 nd 1,8 nd 1,5	nd 1,0 0,0 7,3 1,7 nd 1,7 nd 0,4	4,0 14,3 1,3 nd 1,8 9,5 1,7 23,8 1,7	nd nd 1,2 nd 2,9 nd 3,8 nd 10,0	nd nd nd nd 4,8 nd 13,5 nd 35,0
nd = no determinado

 

Se determinaron tres especies de hongos entomopatógenos: Entomophthora aphidis Hoffman, E. planchoniana Cornu y E. thaxteriana (Petch) Hall et Bell. Las determinaciones de estos hongos y sus características morfológicas se detallan en el trabajo de Aruta, Carrillo y González (1974).

Se determinó que las especies de hongos más importantes como reguladores de las poblaciones de áfidos, fueron: E. aphidis y E. planchoniana. La escasa incidencia de E. thaxteriana podría deberse al hecho de que este hongo no produce rizoides que permita al áfido parasitado permanecer adherido al substrato.

Se observaron larvas de sírfidos y larvas y adultos de coccinellidos depredando sobre los áfidos. Los sírfidos adultos, obtenidos a partir de pupas colectadas en el terreno, correspondieron a las especies Allograpta pulchra Shannon y A. hortonsig (Philippi).

Los huevos de sírfidos se encontraron en todas las hojas de la planta, pero con mayor frecuencia en las intermedias, y contrariamente a lo señalado por Schneider (1969), el lugar de postura de los huevos fue independiente de las densidades de áfidos.

En el Cuadro 12 se observa que las larvas de sírfidos fueron más abundantes en Nuble durante la segunda quincena de Noviembre; en este período las larvas se determinaron en el 5,3% de los ejes.

Las pupas de sírfidos colectadas en el terreno, presentaron abundante parasitismo (Cuadro 13), determinándose entre ellos al ichneumonido Diplazon laetatorias (F), insecto éste que según Schneider (1969) parásita a un gran número de especies de sírfidos. Otros parásitos identificados en las pupas de sírfidos fueron los pteromalidos Pachyneuron eurygaster De Santis y Pachyneuron sp., los cuales se observaron en número de 6 a 10 parasitando a cada pupa. Otro parásito identificado fue un bracónido del género Aphaereta sp.

 

Cuadro 12. Porcentaje de ejes de trigo con huevos, larvas y pupas de sírfidos del género Allograpta.

Predios

Fechas

9-XI

24-XI

8-XII

22-XII

4-I

H

L

P

H

L

P

H

L

P

H

L

P

H

L

P

Maitenes de Virguin Las Nieves El Carmen El Mono Monte Blanco Quilamapu

13,4 30,3 16,2 4,3 nd nd

3,0 1,9 0,0 0,0 nd nd

0,0 0,0 0,0 0,0 nd nd

R.a.i 0,0 0,0 0,0 3,8 0,0

R.a.i 7,8 9,5 3,4 6,0 0,0

R.a.i 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 nd 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 nd 0,0 3,5 0,0

0,0 0,0 nd 0,0 0,0 5,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

3,5 0,0 0,0 0,0 0,0 7,0

0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

H = Huevos L = Larvas P = Pupas nd = no determinado R.a.i = Recibió aplicación insecticida

 

Cuadro 13. Porcentaje de parasitismo de pupas de sirfidos del género Allograpta.
Localidad	Fecha	Pupas observadas Nº	Parasitismo D. laetaorius Pachyneuron		Sin Parasitismo
Chillán Victoria Valdivia	5-I-74 28-I-74 28-I-74	25 15 60	20 45 77	47 0 3	33 55 20

 

Del Cuadro 13 y de las especies señaladas por Zúñiga (1967) como parásitas de las larvas de Allograpta pulchra Shannon se desprende que la acción de los sírlidos como depredadores de áfidos está en nuestro país fuertemente controlada por la acción de sus numerosos enemigos naturales. Se observaron larvas y adultos de coccinellidos de las especies Eriopis connexa, Adalia bipunctata y A. deficiens. Su presencia tendió a aumentar notablemente desde el término de la primera quincena de Diciembre.

Ocasionalmente se pudo observar algunos áfidos parasitados por otros insectos, sin que se identificara la especie de áfido parasitada. Podría tratarse eso sí de R. padi, el cual se encontraba en pequeño número en el trigo, especie que es parasitada en nuestro país por Diaeretiella rapae (Me Intosh).

CONCLUSIONES

Sitobion avenae y Metopolophiuin dirhodum son las especies principales de áfidos que atacan al trigo en la zona Central Sur y Sur del país.

Sitobion avenae ataca a las hojas superiores del cereal y a la espiga, Metopolophium dirhodum y Rhopalosiphum padi, en cambio, prefieren las hojas intermedias y la última de las especies nombradas ataca también a la espiga.

S. avenae incrementa su población hasta of estado de grano lechoso (11.1 de la escala de Feekes), posterior a este estado tiende a decrecer rápidamente.

El ataque de S. avenae afectó principalmente el número de granos por espiga durante la floración y el peso de los granos durante lo formación y madurez de éstos.

El áfido S. avenae afectó en forma estadísticamente significativa el rendimiento del grano. El índice de áfidos de Rautapaa como relación entre el número de áfidos y el porcentaje de reducción en el rendimiento no es adecuado como sistema de estimación de pérdidas.

S. avenae causa los mayores daños en el cereal al considerra la relación entre número de áfidos y pérdida en el rendimiento durante la floración.

Poblaciones de S. avenae de 5 a 10 individuos durante la floración, pueden producir grandes daños en la producción del cereal.

Las especies de hongos entomopatógenos determinados parasitando áfidos, fueron: Entomophthora aphidis Hoffman, E. planchoniana Cornu y E. thaxteriana (Petch) Hall et Bell. Esta última fue la menos frecuente. El parasitismo por hongos fue mayor en el follaje que en la espiga.

Los sírfidos del género Allograpta presentan un abundante parasitismo. Más del 50% de las pupas de sirfidos se encontraban parasitadas.

LITERATURA CITADA

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Recepción de originales: 10 de Agosto de 1974