ESTABILIDAD TEMPORAL DEL RENDIMIENTO DE
GENOTIPOS MUTANTES DE TRIGO, MEDIANTE EL MODELO
DE INTERACCION MULTIPLICATIVA Y EFECTOS
PRINCIPALES ADITIVOS (AMMI: ADDITIVE MAIN EFFECT
AND MULTIPLICATIVE INTERACTION MODEL).¹

Jaime Solano S.
Departamento de Ciencias Agropecuarias
Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales
Universidad Católica de Temuco
Casilla 15-D. Temuco. Chile.
Patricio Barriga B. y Aage Krarup H.
Instituto de Producción y Sanidad Vegetal
Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad Austral de Chile
Casilla 567. Valdivia. Chile.
Heriberto Figueroa S.²
Instituto de Estadística
Facultad de Ciencias Económicas y Administrativas
Universidad Austral de Chile
Casilla 567. Valdivia. Chile.

1 Proyecto financiado por IAEA RC 4670/RB.
2 Participación parcialmente financiada por el proyecto DIUACH S-95-6.
Fecha de recepción de los originales 24 de mayo de 1998.

ABSTRACT

Temporal stability of yield the mutant wheat genotypes using the Additive Main effect and Multiplicative Interaction model (AMMI).

KEY WORDS: Stability, mutant, wheat, AMMI.

Using yield data of twenty six mutant wheat genotypes, which had been cultivated in six environments of Valdivia, the genotype x enviromnent interaction was estimated and analysis of temporal stability of yield using AMMI model was accomplished.
The magnitude of the genotype x enviromnent interaction was determined using a combined variance analysis. Yield stability was estimated through the Additive Main effects and Multiplicative Interaction model (AMMI) of Zobel et al (1988).
Results indícate genotype x enviromnent interaction; effect of genotype and effect of enviromnent showed significance. The PCA-1 points of the AMMI model, showed six genotypes with smaller interaction effects and therefore higher stability behavior, these were M08, Mil, M12, M15, M16 and M19.

RESUMEN

A partir de los datos de los rendimientos medios de 26 genotipos mutantes de trigo, cultivados en 6 ambientes de Valdivia, se estimó la magnitud de la interacción genotipo por ambiente y se realizó un análisis de estabilidad temporal del rendimiento de genotipos mutantes de trigo, mediante el modelo de interacción multiplicativa y efectos principales aditivos más conocido como AMMI.
La magnitud de la interacción genotipo por ambiente, se estimó a través de un análisis combinado de varianza. La estabilidad del rendimiento fue evaluada mediante el denominado modelo de interacción multiplicativa y efectos principales aditivos (AMMI: Adittive Main effects and Multiplicative Interaction model) de Zóbel et al. (1988).
De los resultados obtenidos se concluyó que existieron diferencias significativas para los efectos de interacción GxA. Para el efecto de genotipo y de ambiente las diferencias fueron altamente significativas.
La revisión de los puntajes PCA-1 del modelo AMMI, estimó un total de 6 genotipos con los menores efectos de interacción y por lo tanto con un comportamiento más estable. Los materiales correspondieron a los genotipos M08, M11, M12, M15, M16 y M19.

INTRODUCCION

Para evaluar el comportamiento del material genético, generado por los programas de mejoramiento, es necesario medir la estabilidad relativa de los genotipos sometidos a la totalidad de los ambientes predominantes en una región potencial de adaptación. Las etapas finales de cualquier programa de fitomejoramiento incluyen experimentos de evaluación conducidos en diferentes localidades y durante varios años. La ocurrencia de interacción genotipo por ambiente en dichos exige la realización de estudios adicionales con el propósito de atenuar sus efectos. Por este motivo la selección de material utilizando sólo el rendimiento medio es inadecuado, debido a que ignora completemanete la consistencia del comportamiento.

La interacción genotipo por ambiente, es frecuentemente descrita como la inconsistencia del comportamiento entre genotipos desde un ambiente a otro, demostrándose que una gran interacción genotipo por ambiente reduce el progreso genético durante la selección (Yang y Becker, 1991; Magari y Kang 1993).

Vencovsky y Barriga (1992) indican que la magnitud de la interacción GxA es estimada mediante el análisis de varianza conjunto de grupos de experimentos, repetidos en diferentes localidades y años.

Por otra parte y a pesar de la diversidad de modelos estadísticos comúnmente empleados para el análisis de la interacción GxA, todos tienen en común el hecho que presumen la aditividad de los efectos que la componen. Todos los modelos son también lineales en sus parámetros, lo que significa que las diferencias genéticas y ambientales contribuyen independientemente, unas de otras, para la variación fenotípica. Sin embargo, los autores también señalan que es necesario considerar la interacción de los genotipos en los diferentes ambientes, el modo como tal interacción puede ocurrir y el como puede ser detectada, medida y evaluada.

En presencia de interacción GxA, combinaciones de ciertos genotipos en ciertos ambientes pueden resultar en respuestas fenotípicas superiores a lo esperado respecto de los efectos G+A. A su vez, esto representa una complicación debido a que se ha de practicar mejoramiento para condiciones específicas. Una ventaja de la presencia de GxA es capitalizar su existencia, seleccionando o recomendando genotipos en función de su grado de adaptación a los ambientes (Vencovsky y Barriga, 1992).

En relación a la estabilidad temporal del rendimiento, Vencovsy y Torres (1988), la definen como el comportamiento observado en líneas o variedades probadas en diferentes años en una localidad dada. Además, las implicancias de la interacción genotipo por año, son muy diferentes a la de genotipo por localidades. Lo anterior, se explica por el hecho de que las variaciones de año a año no pueden ser predecibles y el mejorador de plantas, difícilmente puede planificar un programa de mejoramiento para condiciones ambientales impredecibles (Allard y Bradshaw, 1964).

Vencovsky y Torres (1988) señalan que la estabilidad temporal sería la que más le interesa al agricultor, debido a que ella le asegura un comportamiento varietal más o menos constante a través del tiempo.

Lo anterior, concuerda con Barah et al. (1981) quienes señalan que el concepto de estabilidad debería ser usado exclusivamente en su connotación temporal, y su significado principal está referido a un bajo nivel de riesgo. Además, sólo el componente de estabilidad es relevante para los agricultores en su decisión de adopción.

Por otra parte, diversos métodos estadísticos son usados para determinar la estabilidad y adaptación de líneas avanzadas en la medida que estas van siendo evaluadas en diversos ambientes de producción. Lo anterior, tiene como objetivo final el seleccionar genotipos que manifiesten un comportamiento superior.

Barriga (1996) señala que se han propuestos diversos métodos para investigar la estabilidad. La diferencia entre los métodos sugeridos se originan en los propios conceptos de estabilidad y en los procedimiento biométricos utilizados.

Primeramente, encontramos los métodos basados en los métodos que usan los propios parámetros estadísticos como medida de estabilidad. En general, todos estos métodos dan sólo el aspecto individual de estabilidad, no proporcionando una imagen completa de respuestas.

Por otra parte, están los métodos de clasificación y agrupamiento. Estos tienen como principal ventaja, que aunque los genotipos en estudio son agrupados por datos específicos, la relativa relación entre genotipos es independiente, lo cual hace totalmente válida su comparación. Además, estos métodos describen a los genotipos cualitativamente como semejantes o no semejantes a otros genotipos (Lin et al. 1986).

Recientemente se ha popularizado el denominado modelo de interacción multiplicativa y efectos principales aditivos (AMMI: Aditive Main effects and Multiplícate Interaction model) descrito por Zóbel et al. (1988).

Gauch y Zóbel (1996) reportan que el modelo AMMI es útil para entender la compleja interacción genotipo por ambiente, ganando precisión, mejorando el proceso de selección e incrementando la eficiencia experimental. El modelo AMMI es rutinariamente un análisis de primera elección cuando el efecto principal y de interacción son importantes, situación mayoritariamente común para los estudios del rendimiento.

Van Eeuwijk (1995) señala que este modelo multiplicativo es exitoso cuando los efectos de interacción pueden ser reemplazados por unos pocos términos multiplicativos (M" mínimo de G-l y A-l) y así describir adecuadamente la interacción con un número considerablemente más reducido de parámetros.

Zóbel (1990) señala que otras aplicaciones actualmente bajo estudio para el modelo AMMI son la estimación de heredabilidad, la predicción de respuesta de los cultivares ante caracteres de mejoramiento internacional y la estimación de sitios y temporadas específicas de evaluación.

Por otra parte, Michelena et al (1995a) utilizaron el modelo AMMI para estudiar la calidad y el rendimiento del trigo harinero. Concluyeron que se distingue un diferente comportamiento interactivo de las variedades. Las variedades de fuerza (W) están localizadas en la parte positiva del PCA1, alejadas del valor 0, mientras que las variedades de poca fuerza (W) están situadas en la parte negativa, más agrupadas y con desviaciones interactivas más pequeñas.

Cruz y Hernández (1994) aplicaron el modelo AMMI para evaluar el rendimiento de 8 líneas avanzadas de algodón (Gossypium hirsutum) en 9 ambientes del norte de México. El primer componente principal dio cuenta del 45% de la suma de cuadrados (SC) de la interacción. Los genotipos más estables correspondieron a los de ciclo tardío, mientras que algunos genotipos precoces a pesar de ser menos estables presentaron un alto rendimiento potencial.

Gutiérrez et al. (1994) estudiaron, mediante el método AMMI, el comportamiento de 6 cultivares de algodón evaluados para un período de 2 años en 6 localidades del valle de Guadalquivir, España. Los resultados indican que los efectos de genotipo, ambiente e interacción fueron altamente significativos. El componente 1 (PCA1) del análisis de componente principal dio cuenta del 54,2% de la varianza correspondiente a la interacción GxA.

Zóbel (1990) usó el modelo AMMI para investigar el origen de la interacción GxA en 10 cultivares de soya sembrados en 20 ambientes de U.S.A. Los resultados muestran que el modelo AMMI es exitoso en diagnosticar el patrón de la interacción GxA, para una serie de características del cultivo, las que incluyen el rendimiento, el número de raíces totales, el número de raíces básales y el número de raíces laterales.

Para los datos de rendimiento de grano, el análisis AMMI demostró un significativo efecto de interacción GxA y cuya suma de cuadrados representaba el 24, 4% de la suma de cuadrados (SC) de los tratamientos. El eje de la primera interacción contenía el 63,2 % de la suma de cuadrados de la interacción GxA. Además, los resultados mostraron un fuerte efecto de interacción entre la temperatura del suelo y el número de raíces básales, fenómeno que podría confundir y enmascarar la estimación del grado de heredabilidad para esa cararacterística.

Zóbel et al. (1988) compararon 3 modelos tradicionales (ANDEVA, PCA y RL) con el modelo AMMI, sobre el rendimiento de 7 cultivares de soja crecidos en 35 ambientes de U.S.A. Los resultados obtenidos muestran que el análisis de varianza (ANDEVA) fue incapaz de detectar efectos de interacción significativos. El análisis de componente principal (PCA) fue incapaz de identificar y separar los efectos principales de genotipo y ambiente. Por su parte, el análisis de regresión lineal (RL) da cuenta sólo de una pequeña porción de la suma de cuadrados (SC) de la interacción. Finalmente, el autor señala que el análisis AMMI reveló la existencia de un alto y significativo efecto de interacción, con claras implicancias agronómicas .El autor concluye que dado que los análisis de ANDEVA, PCA y RL son parte del complejo modelo AMMI, este es más apropiado para estudiar el rendimiento de soja, ya que puede detectar la interacción genotipo por ambiente.

En base a lo anterior, los objetivos del presente trabajo fueron primeramente estimar la magnitud de la interacción genotipo por ambiente, para posteriormente, estimar la estabilidad temporal del rendimiento de genotipos mutantes de trigo a través del modelo de interacción multiplicativa y efectos principales aditivos, más conocido como modelo AMMI.

MATERIALES Y METODOS

El germoplasma estudiado correspondió a 26 genotipos promisorios de trigo de primavera, pertenecientes a la colección de líneas mutantes del Programa de Mejoramiento de Trigo, de la Universidad Austral de Chile. Se analizaron los datos de rendimiento medio (kg/ ha) obtenidos en los ensayos que se condujeron en seis (6) ambientes de Valdivia (temporadas 1990/91-1995/96).

El diseño experimental utilizado en cada una de las temporadas agrícolas, correspondió al de bloques completo al azar con cuatro repeticiones.

La determinación de la magnitud de la interacción genotipo por ambiente se realizó mediante un análisis combinado de varianza para el rendimiento de los 26 genotipos de trigo en los 6 ambientes definidos anteriormente. Para este análisis se consideraron fijos los efectos relativos a los genotipos y aleatorios los efectos referidos a ambientes (años) según lo indicado por Vencovsky y Barriga (1992).
El modelo estadístico, del análisis combinado de varianza utilizado correspondió a:

Y_ijk = m+ G₁+ A_j + (GA)_ij + B_{k (j)} + E_ijk
                                

donde:
Y : rendimiento (kg/ha).
Gi : tratamiento: 26 genotipos de trigo.
Aj : ambientes: 6 temporadas agrícolas.
GAij : interacción genotipo x ambiente
Bk : repeticiones: 4 repeticiones.
E : error

La estimación de estabilidad temporal del rendimiento de los genotipos de trigo, se realizó mediante el modelo de interacción multiplicativa y efectos principales aditivos, más conocido como AMMI de Zóbel et al. (1988).

El modelo AMMI para una variable determinada, Yij, de un genotipo i en ambientes j es:

                                      N
Y_ij = m + G_i +A_j + S B_n · t_in · d_jn + E_ij
                                   n=1

donde:

m : es la media general.
G_i : efectos principales genotípicos.
A_j : efectos principales ambientales
N : corresponde al número de ejes PCA considerados,
B_n : es el valor singular correspondiente del eje PCA_n,
t_in : valores del genotipo i en el eje PCA_n
d_jn : valores del ambiente j en el eje PCA_n.
E_ij : es el residuo que incluye el error experimental.

En el modelo AMMI, los efectos principales correspondientes a la parte aditiva son analizados mediante un análisis de varianza simple (ANDEVA). La parte no aditiva residual (interacción) corresponde a la parte multiplicativa del modelo, y es analizada vía el Análisis de Componente Principal (PCA) (Zóbel, 1990; Gauch y Zóbel, 1988).

Zóbel (1990) indican que los grados de libertad para el análisis del componente principal son calculados mediante: gl = G + A - 1 - 2n , donde n = ejes PCA considerados. Del mismo modo, Van Eeuwijk, (1995) señala que los grados de libertad también pueden ser estimados mediante la siguiente operación: gl = (G-l) + (A-1) - (2n - 1), donde n - eje PCA considerados.

Van Eeuwijk (1995) señala que el modelo AMMI se ajusta a una tabla de variedad por año, la cual provee las medias para visualizar los rasgos principales de interacción en la forma gráfica de un biplano, el que permite identificar variedades y ambientes con alta interacción.

Para ejecutar el modelo AMMI se utilizó el programa computacional MATMODEL versión 2.0, original del departamento de Soil Crops and Atmospheric Science, Cornell University, Itaca New York (Gauch, 1993).

RESULTADOS Y DISCUSION

Análisis de la interacción genotipo por ambiente.
Los resultados del análisis combinado de varianza para el rendimiento de 26 genotipos de trigo y los seis ambientes de evaluación se presentan en el Cuadro 1.

Los resultados muestran la existencia de diferencias altamente significativas para los efectos principales de genotipo (G) y ambiente (A)'. El análisis combinado detectó además, diferencias significativas para los efectos de interacción genotipo por ambiente (GxA).

La significancia de la interacción de primer orden está demostrando que los genotipos evaluados en la presente investigación, respondieron diferencialmente a las variaciones de las condiciones ambientales imperantes durante los seis ambientes. Estos resultados, a su vez, pueden ser explicados por las diferentes condiciones climáticas que predominaron en Valdivia durante cada temporada agrícola.

Por otra parte, los valores de R² indican que el efecto que más contribuyó a la varianza total fue el correspondiente a la varianza del ambiente con un 80%, seguido del efecto de interacción genotipo por ambiente y de genotipo con un 4,9 y 4,1%, respectivamente. Esto confirma la existencia de una fuerte variación en las condiciones climáticas entre los años que duró el estudio. Además, estos resultados también muestran que dentro de la variación, total, los efectos de variación debido a la interacción genotipo por ambiente (GxA) estuvieron presentes. Con todo, lo anterior pone de manifiesto la dificultad de alcanzar un rendimiento estable y el poder predecir el comportamiento de los genotipos estudiados.

Los resultados del análisis combinado de varianza, dejan en evidencia que el estudio de la interacción genotipo por ambiente (GxA) es de alta relevancia para el mejoramiento, toda vez que su presencia en las etapas de selección y evaluación de genotipos modifican el comportamiento de los materiales genéticos, lo que hace cada vez más necesario buscar las formas de explotar las ventajas de su existencia. No obstante, ésta no entrega las bases para predecir la estabilidad de un genotipo particular cuando se desarrolla en ambientes variables.

Por otra parte, la existencia de efectos significativos para la interacción GxA , son similares a los resultados de interacción encontrados por Jackson et al. (1993) en cebada y Nebreda y Parodi (1976) Campbell y Lafever (1977) Rouanet et al. (1991) Seguel (1993), Michelena et al.(1995a,b), Barriga et al.(1993), Barriga et al. (1996) y Solano y Barriga (1997) en trigo.

Estabilidad temporal del rendimiento mediante el modelo de interacción multiplicativa y efectos principales aditivos de Zóbel et al. (1988).

Los resultados del análisis AMMI para el rendimiento de 26 genotipos de trigo en 6 ambientes de Valdivia se presentan en el Cuadro 2.

Los resultados muestran diferencias altamente significativas para los efectos de genotipo, ambiente e interacción genotipo por ambiente concidiendo con los resultados obtenidos en el análisis combinado de varianza, discutido en el Cuadro 1.

El modelo AMMI, indicó que el cuadrado medio para el primer componente principal es altamente significativo. Es usual en este modelo reducir las interacciones a pocos componentes principales, lo cual se traduce en un modelo AMMI reducido que permite utilizar la prueba de F para determinar la significancia de la varianza de los componentes principales considerados. Por lo anterior en el presente trabajo se consideró sólo el primer componente principal para determinar el efecto de interacción al predecir el valor de un genotipo en un ambiente. Lo anterior, debido a que el primer componente superó casi en 10 puntos el porcentaje de la varianza explicado por el segundo componente. En este sentido, Van Euwijk (1995) señala que el primer eje del componente principal representa la variable ambiental hipotética obtenida a partir de los datos reales que describe la mayor cantidad de interacción y por lo tanto la que mejor discrimina entre los genotipos.

Los resultados indican que el primer componente de interacción (PCA-1) capturó el 34,4% de la suma de cuadrados de la interacción con el 23% de los grados de libertad. Sin embargo, la magnitud de esta interacción fue suficiente para dar claras explicaciones agronómicas de los resultados y visualizar la adaptación de los genotipos de trigo a los distintos ambientes.

El segundo componente principal capturó sólo el 24,7 % de la interacción, el tercero, el cuarto y el quinto capturaron el 19,2; 15,4 y 6%, respectivamente (Cuadro 3).

Estos resultados son similares a los reportados por Michelena et al. (1995a) quienes analizando la interacción GxA mediante el modelo AMMI, para el rendimiento de trigo harinero, encontraron que el PCA-1 explicó un 31% de la SC de la interacción, siendo altamente significativa. Además, el rendimiento de grano de estos trigos se mostró especialmente influenciado por la interacción año por localidad, lo cual dificulta conseguir valores estables para una localidad determinada.

De la misma, forma los resultados concuerdan con los de Michelena et al. (1995b) quienes estudiando la interacción GxA mediante el modelo AMMI, para el rendimiento de trigo duro, encontraron que el PCA-1 explicó el 29% de la SC de la interacción. Agregan, que si bien la magnitud de la variación no fue muy elevada, esta si fue altamente significativa.

Similares resultados fueron reportados por Chisi et al. (1996) quienes estudiando la estabilidad del rendimiento en sorgo, encontraron que los tres primeros componentes principales presentaron el 29,4, 22,2 y 18,9 % de la suma de cuadrados de la interacción, respectivamente.

Por otro lado, el porcentaje de interacción explicado por el primer componente principal en la presente investigación fue levemente inferior a los reportados por Cruz y Hernández (1994), Gutiérrez et al. (1994) en algodón y Zóbel et al. (1988) en soja.

En el Cuadro 3, también se aprecia que la SC de la interacción GxA representó sólo el 5,7% de SC de los tratamientos, este porcentaje es inferior al reportado por Zóbel (1990) para otros caracteres en soja. El autor concluye, que tanto en el rendimiento como en las características aéreas visibles de la planta, la interacción GxA representa relativamente una porción baja de la SC de tratamiento, lo que se explicaría por diferencias inherentes en la cantidad de varianza aditiva versus varianza multiplicativa y el tipo de herencia compleja de éstos caracteres.

La división de la SC de la interacción por el modelo AMMI resultó ser bastante efectiva, dado que el CM para el primer eje fue casi dos veces el valor del CM del residuo y logró capturar suficiente varianza de la interacción GxA.

En el Cuadro 4, se presenta el rendimiento medio y los puntajes para el primer componente principal de los 26 genotipos de trigo en 6 ambientes. Se aprecia, que el genotipo de trigo con menor puntaje de PCA-1, correspondió al genotipo M15, seguido de los genotipos M19, M12, M11, M08 y M16, con valores de -0,45; 0,82; -0,84; 3,0; 3,11 y -3,31, respectivamente. Esto significa, que los genotipos individualizados tuvieron los menores efectos de interacción con el ambiente ya que sus puntajes son los más próximos a 0,0. Agronómicamente, lo anterior indica que estos materiales alcanzan un comportamiento más estable dentro del grupo de genotipos estudiados.

Contrariamente, los genotipos con mayores puntajes de PCA-1 correspondierpon a: M18, M14, M 05, M24, M02 y M22, con valores de -20,67; 18,63; -17,61; -17,42; 16,72 y 15,47 respectivamente, situación que los califica como los genotipos más inestables.

En el cuadro 5, se presenta la magnitud y sentido de los efectos de interacción entre los 26 genotipos de trigo en 6 ambientes. Las interacciones corresponden a la parte multiplicativa del modelo AMMI y son estimadas a partir de los puntajes PCA-1 de genotipos y de ambientes presentados en el Cuadro 4. Se observa que el genotipo con menor efecto de interacción promedio correspondió al MI5, seguido de los genotipos M19, M12, M11, M08 y MI6, todos de magnitud promedio inferior a 60 kg/ha. Esto significa que los genotipos individualizados comparativamente presentarían el mejor comportamiento en relación a una adaptación amplia.

El efecto de interacción controla la adaptación específica de los materiales, por tal motivo al seleccionar material para un ambiente determinado deben elegirse aquellos genotipos que para el ambiente en cuestión presenten interacciones de gran magnitud y de signo positivo. En este contexto, para los ambientes A₂, A₃ y A₅ se detectaron interacciones positivas con los mutantes M01, M02, M03, M07, M08, M09, M10, M11, M13, M14, M19, M22 y M23. Por el contrario para los ambientes A₁, A₄ y A₆ se detectaron interacciones de carácter positivo en los mutantes M04, M05, M06, M15, M16, M17, M18, M20, M21, M24, M25 y M26.

En el modelo AMMI, la predicción del valor de un genotipo en un ambiente se estima a partir de la suma de los efectos aditivos del genotipo en el ambiente (valores medios en el eje X) más el producto de los componentes principales correspondiente al ambiente y al genotipo en cuestión. La predicción del rendimiento de los 26 genotipos de trigo en los 6 ambientes de Valdivia, se presentan en el Cuadro 6.

En general se aprecia que solamente 7 genotipos presentaron diferencias significativas entre los valores esperados y los valores observados para el rendimiento de grano. En el ambiente A1, se encontraron diferencias en los genotipos M06 y M20, las que alcanzaron -692 y 860 kg/ha, respectivamente. En el ambiente A2, se observó diferencia significativa en el genotipo MI9, con 731 kg/ha. En el ambiente A3, las diferencias fueron significativas para los genotipos M06 y M12 con 808 y -715 kg/ha respectivamente. En el Ambiente A4, no se encontraron diferencias en ninguno de los genotipos estudiados. En el ambiente A5, las diferencias fueron significativas para los genotipos M09, M14 y M24, las que alcanzaron -838, 655 y 776 kg/ha respectivamente. Finalmente, para el ambiente A6, las diferencias entre lo observado y esperado fueron significativas para el genotipo M24 con -915 kg/ha.

La representación gráfica del primer componente principal del modelo AMMI, se presenta en el biplano del Gráfico 1, la cual da cuenta del 96,29 % de la suma de cuadrados de tratamientos. Por este motivo, se puede considerar que todo el residual (3,71%) no es de interés agronómico.

GRAFICO 1.	Biplano del modelo AMMI para 26 genotipos de trigo y 6 ambientes de Valdivia. Biplot of the AMMI model for twenty six genotipes of wheat and six environment of Valdivia.

En el biplano, cuando genotipo y ambiente tienen el mismo signo sobre el eje del primer PCA, sus interacciones son positivas. Por el contrario, si genotipo y ambiente se encuentran en distinto semi plano con signos distintos, sus interacciones son negativas y no convenientes (Cuadro 5).

Por otra parte, los resultados del biplano confirman que los genotipos M08, M11, M12, M15, M16 y M19 presentan los menores efectos de interacción.

Gauch (1998) señala que la expresión del rendimiento de numerosos genotipos en un ambiente heterogéneo refleja que diferentes genotipos son superiores en las diferentes localidades, en los diferentes años o en ambos. Con el propósito de reducir este problema, el modelo AMMI, subdivide los ambientes de evaluación en zonas más pequeñas de ambientes homogéneos. De esta forma se explotan tanto la capacidad de adaptación amplia como específica de los materiales. En este sentido, los resultados del Gráfico 1, están indicando que los ambientes de este estudio podrían subdividirse al menos en dos grupos relativamente homogéneos. El primero reúne los ambientes Al, A4 y A6, mientras que el segundo, reúne los ambientes A2, A3 y A5.

En total el modelo AMMI, contiene el 95,04 % de la suma de cuadrados de los tratamientos, mientras que el residual, sólo contiene el 4,96 %. Esto estaría indicando que el modelo AMMI fue muy efectivo, por cuanto resumió y se ajustó perfectamente a la estructura de datos del rendimiento de la presente investigación.

Cuando la estructura de datos se ajusta con el modelo, el modelo AMMI, alcanza los objetivos de parsimonia, efectividad y significado agronómico. Lo primero significa que el modelo contiene relativamente pocos grados de libertad en relación a los grados de libertad total. Lo segundo significa que el modelo retiene un alto porcentaje de suma de cuadrados en relación a la suma de cuadrados total, dejando un residual con muchos grados de libertad pero con reducido valor en la suma de cuadrados. Lo tercero indica que el modelo permite encontrar claras implicancias agronómicas para las interacciones. Además, con la exposición de los biplanos del modelo, se puede totalmente visualizar la estructura del grupo de datos, así como también las interacciones genotipo por ambiente específicas.

Finalmente, con los resultados obtenidos, se puede concluir que el modelo AMMI permite analizar con mayor detalle los efectos de interacción GxA, situación determinante en el estudio del rendimiento de grano de un cultivo, carácter para el cual las interacciones son agronómicamente importantes. Lo ainterior, ya fue señalado por Crossa et al. (1990) y Gauch y Zóbel (1996) quienes precisan que el modelo AMMI es útil para entender la compleja interacción genotipo por ambiente, ganando por esta vía precisión, mejorando el proceso de selección e incrementando la eficiencia experimental.

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