A. Alvarez* ; S. Boche .*
* Universidad Nacional del Comahue
Facultad de Ciencias Agrarias
Casilla 85 , (8303) Cinco Saltos, Pcia. de Río Negro, Argentina
1 Del Proyecto
«Análisis y Generación de Modelos de Crecimiento en Frutos
de Pepita. Carozo y Bayas». Sec. de Investigación-Univ. Nac.
del Comahue.
Recepción originales 29 de junio de 1999
Mathematical models to describe growth of double sigmoid pattern in nectarin fruits. (c.v. Sun Grand)
Key words: double sigmoid models, growth of fruits, fitting non-linear, nectarine.
The fruits growth process are usually well represented by sigmoid patterns. These curves are characterized by a upper asymptote that limits the final sizes, and at least a point of inflection occurs in the máximum variation rate. In stone and in some berries, the growth presents more than one point of inflection showing two phases that occasionally are represented separately for sigmoid pattems. This point of view is not very convenient when inferences and interpretations of results are made. This study propose, analyze and compare three double sigmoid pattems obtained as generalizations of simple models and used to fitted the seasonal growth of nectarines in Neuquen (Argentina). To choose the most appropiate function, the residual sums of square for error and the accuracy in estimating the upper asympote were utilized. The generalized logistic model were considered the most useful functions to fit growth curves of the fruits.
En general los modelos de crecimiento de frutos son bien
representados por modelos sigmoideos. Estas curvas se caracterizan por presentar
una asíntota superior que limita los tamaños finales y poseen
a lo sumo un punto de inflexión, él representa el instante de
máxima tasa de variación. En el caso de los frutos de carozo,
igual que en algunas bayas con semillas, el crecimiento presenta más
de un punto de inflexión mostrando dos etapas que suelen representarse
separadamente por modelos simples sigmoideos. Este criterio tiene serios inconvenientes
para la realización de inferencias e interpretación de resultados.
El presente trabajo propone, analiza y compara tres modelos doble sigmoideos
obtenidos como una generalización de los modelos sigmoideos simples,
y los ajusta a datos de crecimiento en diámetro de una variedad tardía
de nectarinas producidos en Neuquén (Argentina).
La elección de la función más apropiada utiliza de las
sumas de cuadrados del error y de la precisión en la estimación
de la asíntota superior. La función logística generalizada
resulta ser el modelo más adecuado para la descripción del crecimiento
de los frutos.
En general el crecimiento de órganos, y en particular el de frutos, están bien representados por modelos sigmoideos caracterizados por una asíntota superior que limita el tamaño final, así como por una inflexión que representa el punto donde la aceleración del proceso cambia de signo pasando de una velocidad creciente a una decreciente. Los modelos logístico, de Gompeitz, de Richard, son ejemplos conocidos y de amplia difusión como descriptores de patrones de crecimiento (Hunt, 1982; Seber, 1989; Garritz, 1993). A ellos suele agregarse la función monomolecular que se distingue por no poseer inflexión, siendo la velocidad decreciente en todo su dominio. Sin embargo estas curvas no pueden utilizarse en sus versiones simples para la modelización del crecimiento de frutos de carozo, donde el incremento relativamente notable en el tamaño del hueso se superpone, durante la primer parte del proceso, con el crecimiento de la pulpa, haciendo que la gráfica del comportamiento de la medida del diámetro en función del tiempo muestre más de un punto de inflexión adoptando una forma de 'S' doble.
Una de las soluciones es dividir el proceso en etapas aj
listando independientemente modelos simples a cada una de ellas. El mayor
inconveniente de la aplicación de este criterio, es la determinación
de los puntos de transición entre una y otra etapa, amén de
las dificultades que un modelo de este tipo presenta cuando se lo desea utilizar
con fines de pronóstico de producción o para la simulación
de datos.
Algunas soluciones ensayadas para ajustar datos de crecimiento en problemas
similares como el de la modelización del crecimiento de bayas con semillas
(Staut, 1986) o en estudios de asociación de crecimiento
y calidad en duraznos (Génard, 1991), utilizan una
ecuación compuesta por la suma de dos funciones sigmoideas simples
de igual o de distinto tipo, por ejemplo una monomolecular y una logística
o la suma de dos logísticas con distintos juegos de parámetros.
En todos ellos se requiere estimar seis coeficientes, con lo que además
de arriesgar un uso excesivo de parámetros, con la consiguiente pérdida
de confianza en las estimaciones a realizar (Alvarez, 1997),
resultan de difícil interpretación biológica. La alternativa
que aparece como la más adecuada es generalizar los modelos sigmoideos
simples reemplazando el exponente lineal de la componente exponencial por
una función adecuada, de modo que al derivar el modelo resultante,
dicha función, que modeliza las variaciones de la tasa de crecimiento,
resulte bimodal. La solución matemática más simple se
obtiene utilizando como exponente un polinomio de tercer grado en sustitución
del polinomio lineal que caracteriza a cualquiera de los modelos sigmoideos
simples. Funciones matemáticas con estas características son
las que se investigan en el presente trabajo con el objeto de determinar su
capacidad para describir el complejo proceso del crecimiento de frutos de
carozo, y proveer con ellas una herramienta analítica de aplicación
en modelos de evaluación anticipada de producción (Winter,
1987), así como para la planificación de aquellas prácticas
culturales que apuntan al mejoramiento en la calidad de estos frutos.
Datos experimentales.
Los datos experimentales utilizados para aplicar los modelos doble sigmoideos
se obtuvieron de plantaciones de un cultivar tardío de nectarinas (c.v.
Sun Grand sobre portainjerto Nemaguard) de 11 años de edad y con distanciamiento
de 3 por 4 metros, ubicadas en un establecimiento frutícola de Colonia
Centenario en la provincia de Neuquén (Argentina) en la temporada 1996-97.
Las plantas recibieron las prácticas culturales de habituales en la
región, en lo que respecta a riego, raleo, fertilización y tratamientos
sanitarios. Se seleccionaron cuatro árboles y en cada uno de ellos
se señalizaron quince frutos (Marini, 1989). Las mediciones
comenzaron a realizarse diez días después de la plena floración,
ocurrida el 22 de septiembre de 1996, y continuaron sernanalmente con el registro
del crecimiento de los frutos expresado por el promedio de la medida de dos
diámetros ecuatoriales perpendiculares. El periodo se extendió
a diecinueve semanas, obteniéndose la última medición
el 5 de febrero de 1997, cuando se consideró que los frutos alcanzaron
el grado de madurez requerido para su cosecha. En el caso de caída
de un fruto se aplicó un sistema de reemplazos consistente en sustituirlo
por un nectarín cuyo diámetro coincidiese aproximadamente con
el promedio de las mediciones actuales de aquellos frutos que en el periodo
anterior tenían igual medida que el faltante. Dicho reemplazo se consignó
en los registros para ser eventualmente tenido en cuenta en los fututos análisis.
Funciones analizadas.
Se trabajó con generalizaciones de los modelos monomolecular, logístico
y Gompertz:
D = f(t) = a (1-e-(b+ct+dt2+et3)) (monomolecular)
En cada caso D representa la medida del diámetro del fruto medido en milímetros y t el tiempo en días después de floración (DDF). Las constantes a, b, c, d y e son coeficientes que caracterizan a las respectivas ecuaciones y que tienen que ser determinados.
Los ajustes se realizaron utilizando el procedimiento NLIN
del módulo STAT del programa estadístico S AS que utiliza el
algoritmo de Gauss-Newton con corrección de Marquardt. El método
iterativo de cómputo exige introducir valores iniciales de los coeficientes,
por lo que se procedió a buscar estimaciones aproximadas. Para el parámetro
a se uso la mayor de las medidas de diámetros observados, y este valor
reemplazado en cada una de las ecuaciones permite reducirlas, mediante transformaciones
adecuadas, a modelos polinómicos de tercer grado, donde, con los métodos
usuales de regresión lineal se estiman los parámetros restantes.
Estas estimaciones son las que ingresan en los algoritmos de regresión
no lineal.
Para definir sobre el modelo más adecuado se comparó la bondad
de los ajustes logrados sobre los datos globales de cada árbol, así
como sobre el conjunto de todos los frutos. Como estadígrafo de comparación
se utilizó el cuadrado medio del error (CME), aunque también
se calculó en cada caso el coeficiente de determinación (R2)
y se verificó sobre los residuos el cumplimiento de los supuestos del
modelo. Con la función seleccionada se procedió a ajustar curvas
individuales a cada uno de los frutos a los efectos de analizar el comportamiento
y la variabilidad de cada uno de los parámetros.
A modo de ejemplo se calcularon sobre el modelo global la primera y segunda
derivada para determinar en ellas los puntos característicos y los
parámetros de principal interés fisiológico: tiempo en
alcanzar las inflexiones y las correspondientes medidas de diámetro
y tasas de crecimiento. Dado que dichas funciones resultan con un grado de
complejidad matemática que no permite la obtención analítica
de sus raíces, se utilizaron programas de cálculo numérico
elaborados en lenguaje Turbo Pascal.
| Figura 1 Evolución del crecimiento del fruto en los tres modelos Fruit growth evolution at the three models |
Análisis y comparación de los modelos.
Los tres modelos ajustan igualmente bien a los datos experimentales (Figura
1), con coeficientes de determinación que en todos los casos superan
el 99% (Cuadro 1).
| Cuadro 1 Estimaciones obtenidas en cada modelo por árbol
y sobre el total de datos. Estimation obtained in each pattern per tree and over total data. |
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Estos resultados muestran la flexibilidad que confieren a las ecuaciones los cinco parámetros que las definen. El árbol número cuatro presenta un cuadrado medio del error significativamente superior respecto de los obtenidos en los árboles restantes. La explicación puede hallarse en que en él se dio un mayor número de frutos caídos en el inicio del proceso de fructificación, con lo que los reemplazos pueden haber causado distorsión en el comportamiento de las series de dato. Tanto en los modelos ajustados al promedio de cada árbol, como en el modelo global basado en todos los datos, la función logística aparece como más precisa al presentar un menor cuadrado medio del error, le sigue la ecuación de Gompertz y la mayor dispersión se da en el monomolecular. Si bien es cierto que el parámetro a es el límite al cual tiende el tamaño final del fruto, es en los modelos monomolecular y de Gompertz donde se observa una sistemática sobre estimación cuando se compara el coeficiente con el máximo valor de tamaño observado (Cuadro 2).
| Cuadro 2 Parámetro a diámetro final
observado. Parameter a and observed final diameter. |
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Aunque en general se producen casos en que la matriz del hessiano, conformada con las derivadas de segundo orden, es singular y por lo tanto no es posible obtener descriptores asintóticos de los parámetros estimados ( error estándar y correlaciones entre ellos), esto es menos frecuente en el modelo logístico.
Resultados relativos al modelo logístico doble
sigmoideo.
Las consideraciones expuestas llevan a seleccionar el modelo logístico
generalizado como el más adecuado para describir el crecimiento de
tamaño de las nectarinas expresado a través de la medida del
diámetro. La ecuación correspondiente al total de todos los
frutos es:
tamaño final de los frutos, mientras que b = -3.27 está relacionado con el tamaño al inicio de las mediciones: haciendo t=0, el diámetro inicial se expresa Do = a/(1 + e-b) de allí - b = ln(a-Do) - ln(Do), con lo que el valor de b está relacionado con el rango de crecimiento y el valor inicial del fruto en escala logarítmica. Finalmente, y dado que la velocidad del crecimiento se modeliza
crecimiento depende del tamaño del fruto en cada instante, así como también del tiempo, anulándose en las situaciones extremas en las cuales es D=0 y cuando D=a. La dependencia del tiempo se expresa por la derivada del polinomio exponente
p`(t) = c + 2d t + 3 e t2 = 0.15 - 0.0042 t + 0.0000315 t2
función cuadrática que describe el comportamiento
variable de la velocidad del crecimiento y está representado por los
parámetros c, d y e.
Del análisis de la función logística generalizada (Figura
2), a la que se asocian sus derivadas de primero y segundo orden (Figuras
3 y 4) se observan con claridad las dos fases del crecimiento,
la primera caracterizada por una tasa variable que alcanza su máximo
valor (1 milímetro diario) alrededor de los diecinueve días
después de floración, a partir de allí decrece liaste
casi anularse (0.1 milímetro diario) cuando el proceso se halla en
su punto medio y el fruto ha alcanzado casi los dos tercios de su tamaño
final. El hueso alcanzó su tamaño definitivo y transitó
la etapa de endurecimiento.
Figura 2 Evolución del diámetro del fruto
(modelo logístico) en función del tiempo y su valor en los puntos
de
inflexión
(en mm).
Changues
in the diameter of fruit (logistic model) again time and his valué
in the infleccion point (in mm).
Figura 3 Evolución de la velocidad del crecimiento
del fruto (modelo logístico) en función del tiempo y su valor
en
los
puntos de inflexión (en mm/días)
Changues
in the growth rate of fruit (logistic model) againt time value in the infleccion
points (in mm/day).
Figura 4 Evolución de la aceleración del
crecimiento del fruto (logistc model) en función del tiempo (en mm/día2)
Changues
in the growth acceleration of fruit (logistic model) againt time (in mm/day2)
De haberse comprobado que la tasa de crecimiento se anula
al finalizar la primera etapa significaría que la función del
crecimiento presenta allí un punto de ensilladura, es decir , un punto
donde se anula la primer derivada sin presentar un máximo o mínimo,
correspondiéndole por el contrario una recta tangente de pendiente
nula que atraviesa la curva. Analíticamente esto significa que el discriminante
D = 4 d2 -12 c e, de la ecuación cuadrática que se
obtiene igualando a cero la función que describe las velocidades del
crecimiento, debe anularse, y de la ecuación resultante es posible
expresar uno de los parámetros, digamos por ejemplo el parámetro
e en función de los otros dos, e = d2/4c . Ello permite
reducir a cuatro el número de parámetros del modelo, cosa que
no ha ocurrido con los datos que aquí se han utilizado.
La segunda fase se inicia con un repunte en la velocidad por incremento en
el volumen de la pulpa alcanzando su máxima tasa alrededor délos
ciento nueve días después de iniciado el proceso de fructificación.
Este pico es solo la mitad del observado en la primera fase ( 0.5 milímetros
diarios) y ocurre cuando el fruto ha superado el ochenta porciento de su tamaño
final, a partir de allí el crecimiento reduce en velocidad hasta alcanzar
el tamaño definitivo a los ciento treinta y seis días de la
plena floración.
De los resultados obtenidos se concluye: Los modelos doble sigmoideos representados por generalizaciones de los sigmoideos simples en que el exponente es un polinomio de tercer grado del tiempo, describen con suficiente precisión el crecimiento de frutos de nectarines del cultivar Sun Grand en las condiciones ambientales de la temporada 1996-97, pudiendo resultar de utilidad su aplicación a otros frutos de carozo carozo caracterizados por presentar dos fases en su crecimiento.
A pesar de que las tres ecuaciones analizadas dieron resultados
satisfactorios, la función logística de cinco parámetros
aparece como la más apropiada por presentar menor error medio cuadrático
así como menores problemas derivados del apartamiento a la linealidad.
El modelo de Gompertz puede ser una buena alternativa particularmente cuando
las fases del proceso resulten de distinta duración.
Aunque con los datos estudiados ello no ha ocurrido, es conveniente analizar
si el modelo admite un punto de ensilladura al finalizar la primer etapa del
proceso global, ello significa que la tasa de crecimiento se anula totalmente
en ese punto y como consecuencia la función puede reducirse a una de
solo cuatro parámetros. La continuidad de las experiencias bajo distintas
condiciones ambientales permitirá analizar la variabilidad de los parámetros
y la interpretación de esa variabilidad a través de factores
climáticos.
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