CARACTERIZACION FENOLOGICA Y PRODUCTIVA DE
Agrostis capillaris y Holcus lanatus EN EL DOMINIO HUMEDO
DE CHILE.

Ignacio López C., Osear Balocchi L., Patricia Niklitschek S.
Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias Agrarias
Instituto de Producción Animal
Casilla 567, Valdiva, Chile.

¹ Resultados de Proyectos FONDECYT 92-0065 y 1951099
, Recepcion originales 5 de Noviembre 1998.

ABSTRACT

Phenological and productive characterisation of Agrostis capillaris and Holcus lanatus in the Dominio Humedo of Chile.

Agrostis capillaris and Holcus lanatus are very common species in the naturalised field in the Wet Dominion of Chile. In spite of this, these species have not been extensively studied. The objectives of this work were: to evaluate the phenological development, to establish the growing curves, to determine the occurrence dates of the different phenological stages, to establish the relationship between leave - stem and between lamina - sheath and also the different yield components of these species. An additional aim was to clarify the flowering and seed production periods.
The present study was carried out at the Vista Alegre Experimental Centre, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile. Dactylis glomerata, was used as the control. Seed from the test species were collected from the naturalised field and sown in plots of 1.5 x 5.0 metres. Fertiliser was applied to allow them to show their maximum production. Comparisons were done between the species for the following variables: plant height, dry matter production, plant density, number of tillers per plant, phenological stage of the tillers, percentage of different yield components within the total yield production, lamina - sheath ratio, leave - stem ratio, density of inflorescence, number of seed per inflorescence, number of seeds per kilogram, weight of one thousand seeds, seed production per hectare and starting and ending dates of the different phenological stages. A complete randomised block design was applied. H. lanatus reached the greatest height (115 cm), density (4.200 tillers/m²) and yield (16.246 kg DM/ha). H. lanatus also had the highest ratio between lamina - sheath until October (more than 2.5). From November D. glomerata had the greatest lamina - sheath ratio, because most of the plants of A. capillaris and H. lanatus were flowering. From November, the leave - stem ratio was also higher for D. glomerata.
A. capillaris showed the highest number of inflorescences per hectare and the highest number of seeds per inflorescence. The maximum seed production per hectare was reached by H. lanatus with 1.306 kg. H. lanatus and A. capillaris showed a summer - autumn regrowth: 566 tillers/m² by H. lanatus and 333 tillers/m² by A. capillaris. Phenologically, H. lanatns was the first species that went into the reproductive stage, starting to elongate on November 16th it flowered from November 30^th. On January 15^th the seeds started ripening and on February 12^th ripe seeds were present. A. capillaris started to elongate on November 30^th and flowered from December 15^th. The seed formation of this species started on January 3^rd and ripe seeds were present from February 12^th. D. glomerata was the latest of the species studied, starting to elongate on November 30^th, the flowering and the seed ripening periods took place from January 3^rd and ripe seed appeared on March 3^rd.
It was concluded that Holcus lanatus and Agrostis capillaris have different phenological cycles, with each long phenological phases, demonstrating that the naturalised material present in the region has a high genetic diversity. Both species have the capability to produce high quantities of dry matter and seeds. Holcus lanatus and Agrostis capillaris are species that have an important place and function within the productive systems.

Key word: Naturalized pasture specie; agrostis capillaris; Holcus lantus

RESUMEN

Agrostis capillaris y Holcus lanatus son especies que están ampliamente distribuidas en el Dominio Húmedo de Chile. A pesar de esto, estas especies no han recibido la debida atención por los investigadores. El presente trabajo fue desarrollado en estas especies y tuvo como objetivos: evaluar el desarrollo fenológico, establecer sus curvas de crecimiento, determinar las fechas de ocurrencia de los diferentes estados fenológicos, establecer la evolución de las relaciones lámina - vaina y hoja - tallo y de los diferentes componentes del rendimiento. Además tratar de determinar los períodos de floración y la producción de semilla.
La investigación fue realizada en la Estación Experimental Vista Alegre, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile. Se utilizó como testigo germoplasma naturalizado de Dactylis glomerata. Semillas de cada una de estas especies fueron colectadas a partir de material naturalizado de la zona y fueron sembradas en parcelas de 1.5 x 5.0 metros. El fertilizante fue aplicado para permitir que el material no tuviera limitantes de fertilidad para expresarse. Fueron hechas comparaciones entre las especies para las siguientes variables: altura de plantas, producción de materia seca, densidad de plantas, número de macollos por planta, evolución de la fenología de los macollos, porcentaje de los componentes del rendimiento, relaciones lámina -vaina y hoja - tallo, densidad de inflorescencias, número de semillas por inflorescencia, número de semillas por kilo, peso de mil semillas, producción de semillas por hectárea e inicio y período de ocurrencia de los diferentes estados fenológicos.
H. lanatus alcanzó las mayores alturas (115 cm), densidad de macollos (4.200 macollos/m²) y rendimiento (16.246 kg MS/ha). También H. lanatus tuvo la mejor relación lámina - vaina hasta el mes de octubre (superior a 2.5), desde noviembre D. glomerata fue la que tuvo los mejores valores para esta variable, esto debido a que la mayoría de las plantas de H. lanatus y A. capillaris estaban en floración. Debido a esto D. glomerata, desde noviembre, también tuvo una relación mejor hoja - tallo. A. capillaris entregó la mayor densidad de inflorescencias por unidad de superficie y el mayor número de semillas por inflorescencia. H. lanatus tuvo la mayor producción de semillas (1.306 kg/ha). Además presentaron producción de macollos durante el período verano - otoño: 566 macollos/m² por H. lanatus y 333 macollos/ m² por A. capillaris.
En cuanto a los estados fenológicos, estos fueron distintos en su fecha de inicio y término, así como en su amplitud. H. lanatus fue la especie que primero entró en estado reproductivo, comenzando a espigar el 16 de noviembre, floreció desde el 30 de noviembre, el 15 de enero comenzó la maduración de sus semillas y el 12 de febrero presentó semillas maduras. A. capillaris comenzó a espigar el 30 de noviembre, floreció a partir del 15 de diciembre, la formación de semillas en esta especie comenzó el 3 de enero y presentó semillas maduras el 12 de febrero. D. glomerata resultó ser más tardía que las otras especies, comenzó a espigar el 30 de noviembre, la floración y la maduración de semillas se produjo desde el 3 de enero y la semilla madura se encontró el 3 de marzo.
A partir de los resultados obtenidos se concluye que tanto Holcus lanatus como Agrostis capillaris tienen ciclos fenológicos diferentes, donde cada fase posee una gran amplitud, demostrando que el material naturalizado presente en la zona posee una alta diversidad genética. Ambas especies son capaces de entregar altas producciones de materia seca y semillas. Por lo tanto, Holcus lanatus y Agostis capillaris son especies que tendrían un importante lugar y función dentro de los sistemas productivos.

INTRODUCCION

Agrostis capillaris y Holcus lanatus son especies de amplia distribución dentro de la pradera naturalizada del Dominio Húmedo de Chile (Gastó et al., 1987), por lo que normalmente forman parte importante del consumo de forraje del ganado de la zona. Ambas especies pueden formar parte de la misma pradera, sin embargo dominan sitios de características diferentes. A. capillaris domina sitios plano-inclinados a suavemente ondulados de textura arcillosa, drenaje lento y baja fertilidad, en tanto que Holcus lanatus domina sitios planos a levemente depresionales de textura franco arcillosa con napa freática fluctuante y fertilidad media (López et al., 1997).

Otros aspectos básicos que son necesarios conocer para lograr un manejo eficiente de estas especies son: las fechas de ocurrencia de los distintos estados fenológicos, y las producciones que pueden alcanzar.

El presente trabajo plantea la hipótesis de que existen diferencias tanto en las fechas de ocurrencia de los distintos estados fenológicos como en el rendimiento de Agrostis capillaris y Holcus lanatus. Por lo tanto los objetivos del trabajo fueron evaluar el desarrollo fenológico y productivo de dichas especies, por medio de la determinación de la curva de crecimiento, relaciones hoja-tallo, hoja-vaina y los distintos componentes del rendimiento, la definición de las fechas de ocurrencia de los correspondientes estados fenológicos, la determinación de los períodos de floración y la producción de semillas.

MATERIALES Y METODOS

El presente estudio fue realizado en la Estación Experimental Vista Alegre de la Universidad Austral de Chile, provincia de Valdivia, Chile. El material experimental correspondió a semillas de germoplasma naturalizado de Agrostis capillaris y Holcus lanatus. Como testigo se utilizó material naturalizado (semillas) de Dactylis glomerata.

Con el fin de obtener parcelas monofíticas del material a establecer, la pradera residente se eliminó con la aplicación de Glifosato (Roundup) en una concentración de 3 1/ha. Posteriormente se realizaron con maquinaria las labores pertinentes a la preparación de la cama de semillas.

Se utilizaron parcelas de 1.5x5 m. Las parcelas se fertilizaron aplicando una dosis de 45 unidades de nitrógeno en forma de salitre potásico y 120 unidades de P₂O₅ en forma de super fosfato triple. El fertilizante fue aplicado en las hileras de siembra a una profundidad cercana a los 10 cm. La siembra se realizó a inicios de abril, en forma manual en hileras separadas a 15 cm de distancia entre ellas. La semilla fue puesta a chorro continuo a una profundidad de entre 1.5 y 2.0 cm.

El control de malezas fue realizado en forma manual durante todo el ensayo, salvo a inicios de octubre que se hizo una aplicación de MCPA sal amina (Hedonal M 750 SL) y Picloram (Tordón 24 K) en dosis de 1 1/ha y 125 cc/ha, respectivamente.

Los parámetros evaluadas fueron:
a) Altura de plantas sin disturbar. Esta variable fue medida a nivel de campo registrando la altura de 10 plantas por parcela, tomadas al azar.
b) Densidad de plantas para el período de emergencia (mayo) - primavera temprana (septiembre). Se contaron las plantas presentes dentro de un cuadrante de 20 x 20 cm ubicado al azar, realizándose 3 repeticiones por parcela.
c) Número y densidad de macollos. La fase de macollaje se evaluó en base al número de macollos/planta y densidad de macollos/m2. Para medir este parámetro se utilizó un cuadrante de 20 x 20 cm lanzado 3 veces al azar en cada parcela.
d) Producción de materia seca y componentes del rendimiento. Este parámetro fue evaluado realizando un muestreo secuencial en la parcela utilizando un cuadrante de 20 x 90 cm. Las plantas fueron extraídas completas y luego llevadas en bolsas de papel correctamente identificadas al Laboratorio de Forrajeras del Instituto de Producción Animal, donde se obtuvo una submuestra de 10 plantas a las que se les separó láminas, vainas, tallos, flores y semillas. Luego todo el material fue secado en un horno de aire forzado con temperatura de 60°C por 48 horas, para posteriormente pesar el material. Todas las raíces presentes en la muestra fueron eliminadas previo al secado. El material cosechado se utilizó para obtener la producción de materia seca. A partir de las 10 plantas separadas se obtuvieron las siguientes relaciones: Relación lámina/vaina (g), relación hoja/ tallo (g) donde se consideró que el peso de las hojas era la resultante entre la suma de láminas y vainas.
e) Número de inflorescencias por superficie. El número de inflorescencias por m² se determinó contando el total de inflorescencias presentes en una submuestra de 20x 15 cm. El muestreo para esto fue realizado cada 15 días a partir de la fecha en que apareció la primera inflorescencia.
f) Número de semillas por inflorescencia. Se cosecharon de cada parcela 10 espigas al azar, a las que se les contaron las semillas.
g) Número de semillas por kilo y peso de mil semillas. Para calcular el peso de 1000 semillas se obtuvo una submuestra de 10 espigas a las que se les separaron 1000 semillas que fueron pesadas. A partir de esto se calculó el número de semillas por kilo.
h) Producción de semillas por hectárea. La producción de semillas se calculó según la siguiente fórmula:

PS = NES * SE * S (1)

Donde:
PS = Producción de semilla (kg/ha).
NES = Número de espigas por hectárea.
SE = Número de semillas por espiga.
S = Peso de las semillas (kg).

Además se caracterizó la fenología de las especies estudiadas en base a la evolución de los diferentes estados fenológicos en el tiempo.

El diseño experimental aplicado fue de bloques completos al azar, con tres tratamientos, correspondientes a las especies evaluadas más la especie testigo, y tres bloques. Como prueba de separación de medias se usó el test Waller-Duncan. Para el caso de la relación hoja-tallo, en que los resultados fueron porcentajes, los datos se transformaron a grados angulares.

RESULTADOS Y DISCUSION

Altura de plantas.
Holcus lanatus presentó mayores alturas que Agrostis capillaris y Dactylis glomerata durante todo el período del ensayo (Cuadro 1), con excepción de los meses de julio y agosto donde no hubo diferencia estadística, esto debido a que durante los meses fríos Holcus lanatus presentó una baja tasa de crecimiento en altura, privilegiando una mayor tasa de macollaje; de 780 macollos/m² en mayo alcanzó 3993 macollos/m² en julio, de manera que durante ese período no existió elongación de tallos (Cuadro 2). Este comportamiento fue similar en Agrostis capillaris y Dactylis glomerata (Cuadro 1 y Cuadro2 ).

Las tres especies comenzaron el período de elongación de tallo a mediados de septiembre, sin embargo los períodos en que presentaron altas tasas de extensión de tallos fueron distintas. Holcus lanatus presentó altas tasas de crecimiento de altura entre mediados de septiembre y principios de enero, destacándose tres fases: mediados de septiembre a mediados de noviembre, donde se produjo fundamentalmente la elongación del tallo (promedio: 1.0 cm/día); mediados de noviembre a fines de noviembre, donde la tasa de crecimiento en altura es menor a la del período anterior (0.7 cm/día) debido a que este período es de prefloración; y fines de noviembre a inicios de enero, período en el que se inicia la floración, de manera que las tasas de crecimiento de altura son altas (1.5 cm/día) debido a la aparición y extensión de la panoja. Holcus lanatus alcanzó la mayor altura (115 cm) durante el mes de enero (Cuadro 1) y fue la especie más alta, debido a que mantuvo altas tasas de elongación durante un mayor período de tiempo.

Al igual que Holcus lanatus, es posible distinguir tres fases en el crecimiento en altura de Agrostis capillaris. La primera entre mediados de septiembre y mediados de noviembre, que presentó las tasas más altas de crecimiento en altura (0.7 cm/día) debido a la elongación del tallo. Posteriormente viene una fase de prefloración con bajo crecimiento de altura (0.2 cm/día) entre mediados de noviembre y mediados de diciembre, para luego volver a incrementarse entre mediados de diciembre e inicios de enero cuando comienza la floración (0.6 cm/ día). Agrostis capillaris siempre tuvo un menor crecimiento en altura, alcanzando un máximo de 68.1 cm a inicios de enero. Dactylis glomerata presentó un comportamiento diferente a las otras dos especies. Presentó altas tasas de crecimiento en altura desde mediados de septiembre hasta mediados de diciembre (0.7 cm/día), fecha en la que se inició la floración. Posteriormente la tasa de crecimiento en altura disminuyó a 0.2 cm/día. Dactylis glomerata tuvo un crecimiento en altura intermedio al ser comparado con las otras dos especies, hecho que se observó cuando las plantas alcanzaron la madurez.

Es interesante resaltar que las máximas tasas de crecimiento ocurrieron durante el mismo período, primera quincena de noviembre, siendo similares entre ellas D. glomerata presentó 1.6 cm/día, A. capillaris tuvo 1.4 cm/día y H. lanatus 1.5 cm/día.

Los resultados para altura de plantas de A. capillaris y H. lanatus no coinciden con los dados por Mansilla (1981), según el cual el crecimiento en altura del primero sería siempre mayor, alcanzando 91.2 cm, mientras que H. lanatus en un ambiente sin competencia e incluso en invernadero, con condiciones controladas, alcanzó una altura de 78.2 cm. Espinoza (1988) reporta como altura para A. capillaris entre 10 y 70 cm.

Densidad de plantas.
Se consideró macollamiento la etapa en que la tasa de macollamiento fue positiva. Siguiendo este criterio (Cuadro 2) se aprecia que A. capillaris y D. glomerata tuvieron un período de macollamiento que se extendió entre mayo y mediados de noviembre, mientras H. lanatus la presentó entre mayo y mediados de octubre, coincidiendo el fin del macollamiento con la entrada a estado reproductivo. Montaldo y Paredes (1981) coinciden con los resultados obtenidos para A. capillaris en cuanto a su período de macollamiento. Para el caso de H. lanatus mencionan un período de macollamiento más extenso que se extendería hasta fines de noviembre.

Las tasas negativas de macollamiento para A. capillaris y D. glomerata se debieron a la muerte de plántulas debido a las bajas temperaturas, cosa que no sucedió con H. lanatus, siendo estas más tolerantes a las bajas temperaturas (Cuadro 2).

A medida que la planta madura la densidad de macollos tiende a mantenerse e incluso puede disminuir, esto debido a la mortalidad de plantas que se produce por competencia, ya que al competir los macollos por luz, espacio y nutrientes su incremento en número pierde su progresión geométrica (White et al., 1959). Incluso en este caso, al entrar a la fase reproductiva, la densidad de macollos tiende a bajar (Cuadro 2).
H. lanatus presentó el incremento más importante de la densidad de macollos durante los meses más fríos, mayo a julio, de manera que la máxima tasa de macollamiento (63 macollos/m²/día) ocurrió entre los meses de mayo y junio. Esta alta capacidad de producción de macollos tendrá más tarde gran influencia en la producción de materia seca. Las otras dos especies presentaron sus mayores tasas de macollamiento con el incremento térmico: D. glomerata 10 macollos/m²/día entre julio y agosto y A. capillaris 49 macollos/m²/día entre octubre y noviembre.

Número de macollos por planta.
H. lanatus a partir de junio presentó una producción de macollos estadísticamente superior a las otras especies evaluadas.
La producción de macollos por planta para esta especie sólo fue posible medirla hasta el mes de septiembre ya que luego, por la cantidad de macollos, se hizo demasiado difícil diferenciar una planta de otra (Cuadro 3).

Es importante resaltar la alta capacidad de producción de macollos de H. lanatus, la que contrasta con la de D. glomerata en su primer año de producción. Por otro lado, H. lanatus presentó la mayor capacidad para desarrollarse vegetativamente con las bajas temperaturas invernales, teniendo allí un importante aumento de macollos por planta. Además el número de macollos indica la capacidad de cubrimiento que puede tener una especie. Según esto H. lanatus resultó ser la especie con mayor capacidad de cubrimiento.

Macollos en estado reproductivo.
El aumento de las temperaturas y de las horas-día tuvo efectos distintos en las especies evaluadas. Con la primavera, un gran número de los macollos producidos por A. capillaris pasaron de estado vegetativo a reproductivo, cambio que se produjo drásticamente entre mediados de octubre y mediados de noviembre, siendo un número ínfimo de macollos que se mantuvo vegetativo hacia fines del verano (Figura 1). El cambio de estado desde vegetativo a reproductivo de los macollos de A. capillaris se produjo durante el mismo período que H. lanatus, sin embargo H. lanatus siempre mantuvo macollos en estado vegetativo, siendo este cambio menos marcado que con la especie anterior (Figura 2).

Figura 1. Cambios en la densidad de macollos (macollos/m²) en estado
vegetativo y reproductivo en Agrostis capillaris.

Changes in tiller density (tillers/m²) in vegetative and
reproductive stages of Agrostis capillaris.

Figura 2. Cambios en la densidad de macollos (macollos/m²) en estado
vegetativo y reproductivo en Holcus lanatus.

Changes in tiller density (tillers/m²) in vegetative and
reproductive stages of Holcus lanatus.

A partir de mediados de enero, se observó en H. lanatus una disminución en el número de macollos reproductivos, hecho que indicaría la culminación del período de senescencia de las plantas. Posteriormente, a mediados de febrero se constató un aumento en el número de macollos vegetativos debido a un rebrote estival que insinuaría el inicio de un nuevo ciclo en crecimiento vegetativo (Figura 2).

D. glomerata presentó un descenso de los macollos vegetativos hacia el verano, debido a la muerte de ellos producto del déficit hídrico de verano, y un número ínfimo pasó a estado reproductivo, el que no superó lo 33 macollos en estado reproductivo/m² (Figura 3).

Figura 3. Cambios en la densidad de macollos (macollos/m²) en estado
vegetativo y reproductivo en Dactylis glomerata.

Changes in tiller density (tillers/m²) in vegetative and
reproductive stages of Dactylis glomerata.

Producción de materia seca.
H. lanatus presentó los mayores rendimientos de materia seca durante todo el ensayo, con un máximo de 16.245 kg MS/ha (Cuadro 4). Estos resultados tienen directa relación con las tasas de macollamiento que alcanzó durante el invierno. A. capillaris con menor rendimiento final, reportando 8.143 kg MS/ha. La mayor acumulación de materia seca para H. lanatus se produjo en enero, mientras que para las otras dos especies fue en febrero.

Las mayores tasas de aumento de producción de materia seca/ha se produjeron entre noviembre y diciembre para A. capillaris y D. glomerata y entre octubre y noviembre para H. lanatus, las que fueron de 105, 147 y 266 kg MS/ha/día, respectivamente. Lo anterior indica que H. lanatus requiere menores temperaturas para alcanzar una máxima producción y entrar en estado reproductivo cuando no es sometida a cortes y se presenta entonces como la especie de producción más precoz entre las especies evaluadas.

El leve incremento en la producción de materia seca que se observó para H. lanatus durante el mes de marzo correspondió al inicio del período de crecimiento otoñal, hecho que no ocurrió con A. capillaris y D. glomerata.

Los valores de producción de materia seca fueron muy superiores a los señalados en la literatura. Frame (1990) indica que variedades comerciales de H. lanatus produjeron entre 8.55 y 7.69 ton MS/ha en asociación con trébol blanco.

Componentes del rendimiento.
La Figura 4 muestra como varía en el tiempo la participación de los distintos componentes de la planta en la producción total para el caso de A.capillaris. Se observa que en julio existe una mayor participación de la lámina en la producción total de materia seca y que alcanza a un 81%, posteriormente el porcentaje de lámina comienza a bajar, para llegar al punto más bajo en febrero. Desde noviembre en adelante se observa que la mayor cantidad de materia seca corresponde a tallos.

Figura 4. Cambios porcentuales de los componentes del rendimiento
de Agrostis capillaris.

Percentage change of yield componentes of
Agrostis capillaris.

La Figura 5 muestra que D. glomerata posee un mayor porcentaje de láminas hasta el mes de diciembre, a partir de ese mes la mayor parte de la materia seca corresponde a vainas. Puede observarse que esta especie presentó durante el primer año un bajo porcentaje de tallos y flores debido a que pocas plantas pasaron a estado reproductivo.

Figura 5. Cambios porcentuales de los componentes del rendimiento
de Dactylis glomerata.

Percentage change of yield componentes of Dactylis
glomerata.

En el caso de H. lanatus (Figura 6), el mayor porcentaje del rendimiento corresponde a láminas hasta el mes de noviembre, se produce una fuerte caída del porcentaje de láminas entre octubre y noviembre cuando se produce el paso a estado reproductivo en esta especie. Desde diciembre en adelante el mayor porcentaje del rendimiento lo ocupan los tallos, que llegan en el mes de marzo a representar el 60% de la materia seca producida.

Figura 6. Cambios porcentuales de los componentes del rendimiento
de Holcus lanatus.

Percentage change of yield componentes of Holcus lanatus.

Relación lámina-vaina.
Según Terry y Tilley citados por Langer (1981), la importancia de medir esta relación está en que a medida que la planta madura, la digestibilidad de la vaina foliar declina alrededor de tres veces más rápido que la de la lámina.

Entre mayo y octubre H. lanatus fue la especie que tuvo la mejor relación lámina-vaina con valores superiores a 2.5 (Cuadro 5). Esta relación comenzó a decrecer rápidamente con la aparición de las espigas, floración e inicios de formación de semillas (noviembre y diciembre), manteniéndose la relación entre 1 y 2. Posteriormente, durante enero, época donde se produce el movimiento masivo de metabolitos hacia Ía formación y llenado de semillas, la relación cae a cifras menores que 1, situación que se mantiene durante el proceso de maduración de semillas (febrero y marzo).

D. glomerata y A. capillaris tuvieron un comportamiento muy similar para este parámetro. Ambas especies tuvieron una relación lámina-vaina menor que 2 en el mes de octubre. Sin embargo, A. capillaris una vez que entró al período reproductivo fue la especie que alcanzó más rápidamente valores de relación lámina-vaina menores a 1, cosa que ocurrió en el mes de diciembre con la floración. D. glomerata fue la especie que tuvo mejor relación lámina-vaina durante el verano, especialmente en febrero, esto estaría relacionado a los bajos porcentajes de floración que D. glomerata logró durante este ensayo.

Los resultados de la relación lámina-vaina no coinciden con los encontrados en la bibliografía. Según Nahuelhual (1992), A. capillaris presenta mejor relación lámina-vaina que H. lanatus.

Relación hoja-tallo.
Además de la relación lámina-vaina, la relación hoja-tallo es otra forma indirecta de medir calidad en las plantas forrajeras.
A medida que se produce la maduración de las plantas, la digestibilidad del tallo decae en forma abrupta, con una velocidad seis veces mayor que en la hoja. Por lo tanto la caída de la digestibilidad de toda la planta es lenta hasta que la proporción de material de tallo, indicada por la disminución de la relación hoja-tallo, aumenta con rapidez, cosa que ocurre justo antes de la emergencia de la inflorescencia (Langer, 1981).

De acuerdo a lo anterior D. glomerata presentó la menor caída de la digestibilidad como consecuencia de que pocos macollos entraron a estado reproductivo (Cuadro 6). H. lanatus y A.capillaris presentaron relaciones similares, sólo difirieron estadísticamente en el mes de noviembre, lo que pudo deberse a que H. lanatus presentó un encañamiento más temprano y además más disparejo.

La menor relación hoja-tallo la obtuvo siempre A. capillaris, con un máximo en noviembre de 58% y un mínimo en marzo de 27%.

Número de inflorescencias por hectárea. El Cuadro 7 presenta el número de inflorescencias por especie a partir del inicio de floración. Se desprende que A. capillaris produjo inflorescencias en forma abrupta, alcanzando rápidamente los valores máximos de producción de inflorescencias, hecho que contrasta con H. lanatus que fue la especie que tuvo el período más prolongado en alcanzar el máximo número de inflorescencias. Además, A. capillaris presentó el mayor número de inflorescencias por unidad de superficie, lo que le infiere una alta capacidad de propagación vía semillas. Tanto A. capillaris como H. lanatus contrastan con el comportamiento observado en D. glomerata, el que tuvo una muy baja producción de inflorescencias. A: capillaris para obtener inducción de floración requeriría de días cortos, en este caso la inducción de floración a través de bajas temperaturas tendría un efecto casi nulo (Cooper y Calder, 1964). H. lanatus requeriría para la inducción floral tanto bajas temperaturas como la presencia de días cortos, de manera que siembras de primavera, prácticamente no deberían ser inducidas a floración esa temporada, no así en las siembras de otoño (Cooper y Calder, 1964). D. glomerata previo a ser inducida a floración tendría un altísimo requerimiento de frío, más días cortos, o que tendría que superar un estado de juvenilidad, requerimiento previo para poder recibir los estímulos ambientales para inducir floración (Cooper y Calder, 1964).

Números de semillas por inflorescencia. H. lanatus y A. capillaris fueron especies que presentaron una alta capacidad de producción de semillas por inflorescencia, siendo máxima en enero para H. lanatus y febrero para A. capillaris (Cuadro 8). Tanto el número de semillas por inflorescencia como el número de inflorescencias por unidad de superficie son variables que condicionan la producción de semilla. A partir de estos antecedentes y de los resultados obtenidos A. capillaris demostró tener una alta capacidad de producción de semillas y fue la especie que produjo el mayor número de semilla por unidad de superficie, seguido de H. lanatus.

Número de semillas por kilo y peso de mil semillas.
A. capillaris fue la especie que produjo la semilla más liviana y pequeña (Cuadro 9) seguida por H. lanatus. Al comparar los resultados obtenidos con otras investigaciones se tiene que A. capillaris presentó un menor número de semillas por kilo que lo obtenido por Nahuelhual (1992), 9.302.451 semillas por kilo, y Lukaschewsky (1994), 11.535.683 semillas por kilo. Sin embargo, para H. lanatus la cifra fue superior a las reportadas por Nahuelhual (1992) con 2.627.446 semillas por kilo y Pfister (1994) con 2.095.665 semillas por kilo.

Las diferencias encontradas con los resultados obtenidos en relación con otras investigaciones se deben a la gran variabilidad genética que existe en las especies naturalizadas de la zona.
Producción de semillas por hectárea.

La producción de semillas por hectárea medida en kilos, presentó diferencias estadísticamente significativas entre las tres especies. H. lanatus presentó la mayor producción de semillas con 1.306 kg/ha en enero y 867 kg/ha en febrero, seguida por A. capillaris con 185 kg/ha en febrero y 183 kg/ha en marzo. D. glomerata produjo sólo 125 kg/ha en una única cosecha en marzo. Para el análisis estadístico se tomó sélo la cosecha de mayor producción en cada especie.
Es interesante como al comparar los resultados con Nahuelhual (1992), H. lanatus en dicha investigación entregó menores producciones de semilla por hectárea (335 kg/ha), en tanto que A. capillaris tuvo una producción similar (223 kg/ha). Los resultados obtenidos por D. glomerata son inferiores a los encontrados en investigaciones anteriores: White (1990) quién indica rendimientos entre 400 y 600 kg/ha según los manejos recibidos por la pastura durante la temporada y Riddell (1968) 560 kg/ha.

Los rendimientos de semilla entregados por H. lanatus son comparables a los que entregan normalmente cultivares de L perenne (1200 kg/ha) (White, 1990).
Se debe resaltar que H. lanatus presentó un período reproductivo muy extenso (Figura 9), ocurriendo la maduración de las semillas en forma secuencial. Esta característica, desde el punto de vista de la planta, es deseable porque indica la presencia de plantas de ciclo de floración corto (precoces) que entregarían semilla durante años con sequía, y de otras de ciclo de floración más largo que tendrían un período de crecimiento vegetativo más extenso durante años con mayor pluviometría. Sin embargo esto es una desventaja si se pretende producir semilla en forma comercial, de manera que no es simple establecer una época de cosecha. Además la espiga de H. lanatus pierde la semilla con mucha facilidad una vez que madura constituyendo otro problema para la producción comercial de semilla. La amplitud de todo el proceso reproductivo, especialmente encontrado con H. lanatus, esta demostrando la alta variabilidad genética del germoplasma naturalizado que existe en la zona, de manera que se encuentra un amplio rango de plantas, el que va desde precoces a tardías. Rapson y Wilson (1988) y Rapson y Wilson (1992) trabajando con Agrostis capillaris indican que las variaciones en material genético dentro de poblaciones son muy altas, de manera que es muy poco probable encontrar dos individuos genéticamente iguales dentro de una misma población.

Por otra parte, el monto de semillas producidas por H. lanatus y A. capillaris es interesante para sistemas de mejoramiento y manejo de praderas que consideren estrategias de resiembra.

Figura 9      Sucesión de estados fenológicos de Holcus lanatus.
Succession of phenological stages of Holcus lanatus.

Rebrote de otoño.
En dos de las especies evaluadas, A. capillaris y H. lanatus se encontraron macollos que se originaban de los cuatro primeros nudos de los tallos de las plantas senescentes. El número de macollos de este origen se presenta en el Cuadro 10. Esta característica mostrada por estas especies es altamente deseable, especialmente porque significa que plantas senescentes tendrían la capacidad de autoregener ación, generando un mayor aporte de materia seca durante el período estival y otoñal. Esta característica encontrada en el presente estudio debería ser investigada más a fondo.

Estados fenologicos.
A. capillaris (Figura 7) presentó la elongación del tallo entre mediados de noviembre y fines de diciembre, lo que coincide con lo encontrado con Mansilla (1981). La espigadura se considera al período que abarca entre la emergencia de la espiga y antes de que se produzca la antesis. Esta fase se produjo para esta especie entre el 30 de noviembre y el 3 de enero, apareciendo algunas plantas en esta fase hasta el 17 de enero. Mansilla (1981) indica que esta fase se prolonga entre el 15 de diciembre y el 31 de enero, mientras Montaldo y Paredes (1981) señalan como fechas de ocurrencia de esta fase entre el 28 de noviembre y el 31 de diciembre. La antesis se prolongó entre el 15 de diciembre y el 17 de enero. Según Montaldo y Paredes (1981) se prolongaría esta fase entre el 31 de diciembre y el 20 de enero. Plena floración se produjo el 3 de enero lo que sería anticipado a lo que indica Mansilla (1981), ya que éste pone como fecha para la plena floración de A. capillaris el 15 de enero. La formación y maduración de semillas fue desde el 17 de enero hasta el término del ensayo, donde aún se encontró semilla en formación o semilla que aún se mantenía en espigas completas. Esto coincide con lo encontrado por Mansilla (1981), quien indica que esta fase se prolonga desde el 31 de enero hasta el 15 de marzo. Además coincide con Montaldo y Paredes (1981) para los que esta fase comienza el 19 de enero. La dispersión de las semillas comenzó el 12 de febrero lo que se anticiparía al 15 de marzo que es la fecha indicada por Mansilla (1981). En D. glomerata (Figura 8) no se encontró nunca, a diferencia de las otras dos, un macollo que estuviera en proceso de elongación de tallo y que aún no hubiese emitido inflorescencia, por lo tanto todos los tallos que se encontraron en esta fase presentaban ya inflorescencia. La fenofase de espigadura se extendió entre el 30 de noviembre y el 15 de diciembre, pero luego se produce una segunda etapa a mediados de febrero. El período de floración comprendió entre el 3 de enero y el 2 de febrero. La formación y maduración de semillas se produjo entre el 3 de enero y el 2 de febrero. Se encontraron semillas maduras a partir del 1 de marzo, fecha en la que se observaron las primeras inflorescencias desgranándose.

Figura 7        Sucesión de estados fenologicos de Agrostis capillaris.
Succession of phenological stages of Agrostis capillaris.

Figura 8        Sucesión de estados fenológicos de Dactylis glomerata.
Succession of phenological stages of Dactylis glomerata.

H. lanatus (Figura 9) presentó elongación del tallo entre mediados de octubre y mediados de noviembre, lo que estaría adelantado en un mes en relación a lo observado por Mansilla (1981). La floración de esta especie no fue como en A. capillaris donde casi todas las plantas florecían en un mismo período. H. lanatus tuvo una espigadura amplia, extendiéndose entre el 30 de octubre y el 1 de marzo. Según Mansilla (1981), esta fase va del 30 de noviembre al 15 de febrero. El período de floración de H. lanatus fue más extenso que las otras dos especies, presentando macollos en antesis entre el 30 de noviembre y el 1 de marzo, pero se puede considerar por el porcentaje de macollos que se encontraban en esa fase que la plena floración ocurrió entre el 15 de diciembre y el 3 de enero. Montaldo y Paredes (1981) dan como fecha de plena floración el 20 de diciembre, mientras que Mansilla (1981) da el 31 de diciembre. La etapa de formación y maduración de semillas se extendió entre el 15 de diciembre y el 12 de febrero. Mansilla (1981) indica que la maduración de semillas ocurre entre el 15 de enero y el 15 de febrero. La fase de semillas maduras se extendió a partir del 12 de febrero. Mansilla (1981) la ubica a partir del 15 de enero hasta el 28 de febrero.

Fecha y amplitud de floración.
Como una forma de mostrar claramente la precocidad de las especies evaluadas se compararon sus fechas de floración, La floración, entendiéndose como la presencia de macollos en antesis, ocupa en las tres especies un período de tiempo similar. No ocurre lo mismo con la fecha en que esta fenofase comienza, H. lanatus es más precoz que las otras especies, luego sigue en precocidad A. capillaris. D. glomerata (Figura 10) es la especie más tardía, comenzando a florecer cuando termina H. lanatus.

Figura 10      Fechas de floración de Agrostis capillaris, Dactylis glomerata y Holcus lanatus.
Flowering dates of Agrostis capillaris, Dactylis glomerata and Holcus lanatus.

CONCLUSIONES

Las tres especies estudiadas tuvieron buen establecimiento a la siembra y baja mortalidad de plantas en esa etapa, destacando el comportamiento inicial de H. lanatus.

Las tres especies mostraron poseer diferentes ciclos de crecimiento. H. lanatus tuvo la mayor capacidad de producir macollos durante los meses más fríos, en tanto que D. glomerata prácticamente no macolló bajo condiciones invernales. De esta forma H. lanatus presentó la mayor densidad de plantas a inicios de primavera, sin embargo, su población decreció durante el período estival. A. capillaris fue la mejor adaptada para desarrollarse bajo condiciones de déficit hídrico, no decreció su población durante dicho período, presentando la población más numerosa a fines del verano.

Las tres especies produjeron un alto rendimiento de materia seca al no ser sometidas a corte. Las más altas producciones las presentó H. lanatus con 16.246 kg MS/ha, seguida de D. glomerata con 11.998 kg MS/ha.

H. lanatus presentó la mejor relación lámina-vaina durante los meses invernales, durante el resto del ensayo D. glomerata fue la especie que presentó la mejor relación lámina-vaina debido a que tuvo una muy baja floración, consecuencia de cual la relación hoja-tallo de esta especie fuera significativa superior a la de las especies evaluadas. La ocurrencia de las fases fenológicas fueron distintas en cada una de las especies. H. lanatus fue la primera en entrar en fase reproductiva seguida de A capillaris. Además, la duración de cada fase fenológica fue diferente para cada especie estudiada. H. lanatus presentó períodos de encañado y maduración más amplios que las otras especies, y fue la que alcanzó las mayores alturas.

Las dos especies evaluadas tuvieron mayor producción de semillas que la especie testigo. A. capillaris presentó un menor rendimiento en kg de semilla/ha que H. lanatus, pero por tener semillas más pequeñas, fue la especie que presentó mayor número de semillas por inflorescencia y por superficie. Las tres especies presentaron desgrane de semillas, característica que representa una ventaja en sistemas pastorales, no así en producción comercial.

Finalmente, las especies estudiadas mostraron poseer una gran variabilidad genética dentro de poblaciones, desde el punto de vista de su comportamiento fenológico y productivo. Esta variabilidad genética es importante ya que conferiría estabilidad en el largo plazo a ecosistemas de praderas naturalizadas.

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