Patricio Montaldo B. Universidad Austral de
Chile
Facultad de Ciencias Agrarias Casilla 567, Valdivia, Chile
Recepcion originales 18 de Agosto 1999.
Thirty four years of a secondary succession on Ñadi grassland in the Valdivia province, Chile.
Secondary succession was studied from 1965-1998 in an anthropogenic
grassland on ñadi soil in Valdivia province, Chile.
Species number, phenology, community composition and successional pattern were
examined.
At the beginning, the botanical composition was dominated by perennial grasses,
sedges, rushes, perennial herbs and annual grasses.
Species number decresed up to year 3, but increased from year 10. The grassland
community was invaded mainly by a sere of Rubus constrictus up to year 10 when
the cover value reached to 40 %. From year 15 up to day has developed a tree
community. At present, there is a mixed forest dominated by a sere of Maytenus
boaria. It was expected that the final sere will be an edaphic climax.
Key words: secondary succession, exclusión, ñadi, edaphic climax, Maytenus boaria.
Se estudió la sucesión secundaria desde 1965
a 1998 en un área excluida de ganado, en una pradera antropogénica
de ñadí, en la provincia de Valdivia, Chile.
Se observó el número de especies, la dinámica de población,
la composición de la comunidad vegetal, su fenología y su tendencia
sucesional.
Al inicio, la composición botánica de la pradera estaba compuesta
por gramíneas perennes, juncáceas, ciperáceas, especies
herbáceas perennes de hoja ancha y gramíneas anuales.
Con el tiempo, el número de especies disminuyó hasta el tercer
año, para luego a partir del décimo año empezar a incrementarse.
La pradera del complejo Agrostis-Juncus fue invadida agresivamente por Rubus
constrictus (murra) hasta el décimo año, cuando cubrió
el cuarenta por ciento del área. Desde el décimo quinto año,
pasó a ser un bosquete mixto para convertirse en una sere arbórea
de Maytenus boaria.
Se espera que la etapa final sea un climax edáfico compuesto por una
asociación de mirtáceas.
En Junio de 1965, en el Fundo Punahue de la Universidad Austral
de Chile, se estableció una exclusión de pastoreo en un ñadi
convertido en pradera a lo menos quince años antes.
El área excluida fue situada a unos trescientos metros de un bosque de
galería que bordea al estero Punahue, afluente del Quinchilca, en la
comuna de Los Lagos.
La exclusión corresponde a un ñadi serie Huiti, que había
sido habilitado como campo ganadero mediante canales de drenaje, destronque
y limpieza del suelo para finalmente establecer la pradera.
El ñadi objeto de este estudio, es un suelo que tiene una capa de fierrillo
a los treinta centímetros de profundidad, por lo que su drenaje es limitado.
Por lo anterior, la sucesión desarrollada en este ñadi, en su
etapa final fue una vegetación autoperpetuante diferente al climax climático
del área. Daubenmire (1968) denomina climax edáfico
a esta sere final. Montaldo (1966) siguiendo a Weaber y Clements
clasificó al ñadi de canelo y mirtáceas de Valdivia, como
una comunidad subclimax.
La sucesión vegetal desarrollada en este ñadi, debió ser
una mesosere que avanzó con el tiempo hacia una etapa de climax edáfico
constituida por la asociación Drimys_winteri-Myrceugenia planipes-Blepharocalyx
cruckshankii (canelo-patagua-temo) según se puede inferir en un área
relictual próxima al lugar del estudio.
El objetivo de la investigación fue estudiar la sucesión secundaria
que se produciría al eliminar el efecto del pastoreo animal. Dada una
constante de condiciones climáticas y edáficas, la sucesión
secundaria, derivará hacia el establecimiento de un climax de composición
algo diferente al del ñadi objeto del estudio.
El material y métodos utilizados está descritos en dos publicaciones
(Montaldo, 1977 y 1990).
La fotografías aéreas de 1966 y 1996 fueron tomadas por la empresa
Aerovidex de Santiago y por el Ingeniero Forestal Juan Schlatter respectivamente
(Fig. 1 y 2).
Figura 1 Exclusión en Ñadi.
Año 1966
Exclusión on Ñadi. Year 1966.
Figura 2 Exclusión en Ñadi.
Año 1998
Exclusión on Ñadi. Year 1998
a) Al primer año del estudio.
Al inicio, junio de 1965, la vegetación era una pradera que había
estado bajo pastoreo, cuya composición botánica pertenecía
al complejo Agrostis-Juncus (Montaldo, 1974), de color verde
y una altura de corte de diez centímetros.
Predominaba una mezcla de Agrostis capillaris (chépica) y Holcus lanatus
(pasto miel). Además, especies herbáceas de hoja ancha. En un
sector más bajo, de marcada inundación invernal dominaba Juncus
procerus (junquillo) y ciperáceas.
Se identificaron 54 especies.
A fines del año uno (1965) y comienzos del dos (marzo de 1966) casi todas
las especies habían completado un ciclo biológico. Se determinó
un área con predominio de gramíneas anuales como Danthonia chilensis,
Vulpia dertonensis, Aira caryophyllea y Piptochaetium montevidense (Montaldo,
1977). El sector restante y mayoritario, lucía un aspecto rojizo
como quedó registrado en la fotografía área tomada en enero
de 1966, aspecto proporcionado por las panojas abiertas del pasto miel en plena
floración (Fig. 1).
En la pradera se determinaron varios estratos: de 120 a 150 cm correspondiente
a Arrhenatherum elatius var bulbosum (pasto cebolla) y Dactylis glomerata (pasto
ovillo); de 100 cm. a Juncus procerus (junquillo); de 70 cm formado por Holcus
lanatus (pasto miel) y finalmente a Agrostis capillaris y Lotus uliginosus (chépica
y alfalfa chilota).
Las últimas especies en diseminar sus semillas fueron Agrostis capillaris
y Trifolium repens, a fines de febrero. Luego se produjo la senescencia de las
especies cuya vegetación pasó, durante el otoño e invierno,
a formar parte de la biomasa seca del suelo.
En junio de 1996, la vegetación era una mezcla de especies herbáceas
de coloración café-amarillenta, de unos 40 cm de altura.
Rubus constrictus (murra) estuvo presente desde el inicio, con cuatro pequeñas
matas aisladas, con alturas entre 20 y 60 cm.
b) Los años siguientes del estudio.
Al tercer año, habían desaparecido las gramíneas anuales.
Igual observación hicieron Omacini et al (1995) en
una sucesión secundaria en la Pampa.
Por otro lado, Rubus constrictus (murra) subió rápidamente sus
valores de cobertura hasta llegar a un 40 por ciento, al décimo año,
cuando la exclusión se había transformado en un murral de unos
tres a cinco metros de altura. Sin embargo, al noveno año, se detectó
la presencia del hongo Phragmidium violaceum sobre la murra, logrando controlar
la energía invasora de esta (Oherens y González,
1974).
Al año vigésimo quinto, habían 45 especies presentes en
la sucesión; al año trigésimo eran 47, habían aparecido
Berberis buxifolia (calafate) y Embothrium coccineum (notro). La sucesión
avanzaba hacia un bosquecillo con dominancia de Maytenus boaria (maitén),
abundantemente presente en varios estratos, con ejemplares de diferentes edades.
La altura media del dosel superior era de diez metros.
En el estrato herbáceo, las gramíneas perennes Holcus lanatus
y Agrostis capillaris mantuvieron su dominancia. Montaldo (1974)
encontró un alto grado de correlación entre ellas como parte del
complejo Agrostis- Juncus.
El primer ejemplar de maitén que apareció el año sexto,
alcanzaba 28 años después, quince metros de altura y un diámetro
de 35 cm.
El ejemplar arbóreo más alto es un radal (Lomatia hirsuta) con
alrededor de 20 metros.
De las especies pertenecientes al climax, aparecieron ocho, en 34 años
de sucesión: tres de ellas con valores de cobertura inferiores al diez
por ciento, Drimys winteri, Embothrium coccineum y Ovidio pillopillo y cinco
con valores superiores al diez por ciento, Lomatia hirsuta, Maytenus boaria,
Myrceugenia exsucca, Myrceugenia planipes y Luma apiculata.
La aparición de estas especies podría deberse a que durante los
quince años que el ñadi fue un pradera pastoreada y el tiempo
anterior, las semillas de las especies del climax pasaron a formar parte del
banco de semillas del suelo y estuvieron sometidas a situaciones como: a) germinaron
y las plántulas fueron eliminadas por los animales, b) permanecieron
latentes en el suelo y c) perdieron su capacidad germinativa. Es de suponer
que las semillas que permanecieron latentes en el suelo son las que han dado,
en parte, origen a la actual vegetación leñosa. Aunque Ramírez
et al (1980) plantean escasa sobrevivencia de las semillas de Myertáceas
en el suelo. Por otro lado, los maitenes producen gran cantidad de semillas
que son consumidas y por lo tanto distribuidas por los pájaros y de esa
manera entraron los primeros ejemplares de maitenes desde el exterior.
En el año 34, se observaron en la sucesión, 54 especies (Cuadro
1). Estas especies fueron catalogadas según su forma de vida y se compararon
con los datos de los años uno, tres diez, veinticinco y treinta y cuatro
años (Fig. 3).De acuerdo a la Fig. 4, el número de especies disminuyó
bruscamente al tercer año y así se mantuvo hasta el décimo
año cuando comenzó a aumentar progresiva y significativamente.
Lo anterior se debió, entre otros factores, a que durante los primeros
diez años la competencia interespecífica eliminó la mayor
parte de las especies anuales (terófitas).
Cuadro 1 Especies
observadas en la exclusión y su forma de vida. Diciembre de
1998. |
H Agrostis capillaris | S Lardizabala biternata |
H Anthoxanthum odoratum | H Libertia tricocca |
N Aristotelia chilensis | M Lomatia hirsuta |
G Arrhenatherum elatius var bulbosum | H Lotus ulighisutas |
N Aster vahlii | M Luma apiculata |
N Baccharis sagittalis | M Malus pumila |
N Berberis buxifolia | M Maytenus boaria |
N Berberis darwinii | M Myrceugenia exsucca |
H Blechnum chilense | M Myrceugenia planipes |
H Blechnum pennamarina | H Nertera granadensis |
H Bromus catharticus | N Ovidea pillopillo |
H Carex fuscula | H Oxalis corniculata |
T Cirsium vulgare | H Paspalum dasypleurum |
S Cissus striata | N Pernettya mucronata var angustifolia |
T Crepis capillaris | H Plantago lanceolata |
N Colletia spinossisima | C Prunella vulgaris |
H Dactylis glomerata | H Ranunculus repens |
H Digitalis purpurea | N Rhaphitamnus spinosus |
M Drimys winteri | N Ribes punctatum |
M Emborthrium coccineum | C Rigodium implexum |
M Eucryphia cordifolia | N Rosa moschata |
H Fragaria chiloensis | N Rubus constrictus |
T Galium aparine | H Rumex acetosella |
H Gunnera tinctoria | H Rumex crispus |
H Holcus lanatus | H Scirpus cernuus |
H Hypochaeris radicata | G Sisyrinchium chilense |
H Juncus procerus | C Trifolium repens |
H = Hemicriptófito T
= Terófita G
= Geofita C = Caméfita S = Enredadera N = Nanofanerófita M = Macrofanerófita |
Figura 3 Espectro
bilógico (%) en la sucesión en los años 1,3,10,25 y 34
Biological spectra in successión in the year 1, 3,10, 25 and 34.
Figura 4 Número
total de especies en la sucesión en los años 1, 3, 4, 10, 25 y
34
Total number os species in succession in the year 1, 3, 5,10 , 25 and 34.
Después del año diez, el habitat se hizo propicio
para el establecimiento de nano y macrofanerófitas. Estos grupos tienden
a aumentar en detrimento de las hemicriptófitas que tienden a bajar.
En Pakistán, en una investigación parecida a la presente, en cuanto,
a sus métodos y objetivos, Mohammad et al (1991) después
de seis años, observaron una diferencia significativa en los componentes
de la fitocenosis.
Al año trigésimo cuarto, la sucesión es una sere dominada
por Maytenus boaria, Lomatia hirsuta y Rubus constrictus.
Ward y Jennings (1990) estudiando en el Reino Unido la sucesión
secundaria en una pradera sin pastoreo, concluyeron que después de catorce
años, la composición botánica no ha sido totalmente cambiada.
A través de treinta y cuatro de una sucesión
secundaria, la pradera Agrostis Juncus ha sufrido cambios. Pasó a una
sere mixta arbustiva y actualmente a una serie mixta arbustiva-arbórea.
Al tercer año de la sucesión, desaparecieron las gramíneas
anuales, en cambio al año 34, persisten muchas gramíneas perennes
y Juncus procerus, aún cuando bajaron sus valores de cobertura.
La sinusia herbácea está dominada por Agrostis capillaris y Holcus
lanatus, la sinusia leñosa intermedia por Rubus constrictus y la sinusia
arbórea por Maytenus boaria.
Se espera que la sucesión alcance a un bosquecillo de mirtáceas
como sere final de un climax edáfico.
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