Cumulative dry matter yield of perennial ryegrass (Lolium perenne) during the experiment.
Dante Pinochet T., Oscar Balocchi L.
y Pedro de la Maza W.
Universidad Austral de Chile,
Facultad de Ciencias Agrarias,
Casilla 567. Valdivia. Chile.
Fecha de entrega de originales 17 de Agosto del 2000
RYEGRASS AND WHITE CLOVER COMPETITION UNDER A LOW SOIL NITROGEN SUPPLY.
Key words: mixed swards. grass-clovcr competition. low nitrogen supply,
stolon growth.
With the objective to evaluate the competition between perennial ryegrass and
white clover under low soil nitrogen supply a glasshouse experiment was conducted.
The soil sampled from Valdivia soil series was initially lowered in its nitrogen
content by extraction with oat by several months. After extraction, the soil
was put in boxes in a completely randomized design with four replicates for
treatment. The treatments were: no competition, shoot competition only, root
competition only and shoot and root competition. Additionally, two treatments
with N fertilization (equivalent to 300 kg N ha-1) were included:
no competition and total competition. The treatments were evaluated during five
cuttings and the following parameters were measured: dry matter yield and cutting
height of perennial ryegrass and dry matter yield and stolons length on white
clover The study allowed to establish that N affect perennial ryegrass competitive
ability and it does not affect white clover competitive ability. Moreover, white
clover in conditions of a low supply is capable to depress the perennial ryegrass
dry matter yield and height because of its higher competitive ability just after
cutting. It is suggested that is possible to maintain an adequate balance between
perennial ryegrass and white clover when the soil N supply is low if cutting
is properly managed.
Palabras Claves: competencia ballica-trébol, bajo suministro
de nitrógeno, crecimiento de estolones.
Con el objetivo de evaluar el comportamiento entro la ballica perenne y trébol
blanco cuando el suministro de N del suelo es deficiente, se realizó
un ensayo de competencia interespecífica en condiciones de invernadero.
El suelo fue pretratado por medio de una extracción del N inicial con
avena y posteriormente encalado (dosis De 2.85 g CaCO3 kg-1de
suelo) y puesto en cajas en un diseño completamente al azar, con cuatro
repeticiones por tratamiento. l.os tratamientos fueron: sin competencia, competencia
total, solo competencia aérea y solo competencia radical. Adicionalmente,
se incluyeron dos tratamientos con adición de N (dosis equivalente a
300 kg ha-1) con competencia total y sin competencia. Los tratamientos
fueron evaluados durante cinco cortes y se midieron los siguientes parámetros:
producción de materia seca y altura de la ballica perenne y producción
de materia seca y longitud de los estolones del trébol blanco. El ensayo
permitió establecer que el N afecta la habilidad competitiva de la ballica
perenne, no afectando la habilidad competitiva del trébol blanco. Además,
se determinó que el trébol blanco en condiciones de bajo suministro
de N es capaz, de deprimir la producción y la altura de la ballica perenne
debido a su mayor habilidad competitiva inmediatamente después de un
corte. Se sugiere que es pasible mantener un balance adecuado entre ballica
perenne y trébol blanco cuando el suministro de N del suelo es bajo,
si las condiciones de corte son manejadas adecuadamente.
En la zona sur de Chile, durante los últimos cincuenta años se
ha intentado estabilizar una pradera mixta entre trébol blanco (Trifolium
repens L) y ballica perenne (Lolium perenne L.) con el objetivo de tener una
pradera permanente (Ruiz, 1996). Esta pradera sería
el ideal para obtener un forraje con una adecuada calidad a un bajo costo de
fertilización nitrogenada (Caradus et al, 1996). A pesar
de los esfuerzos realizados actualmente no es común encontrar praderas
permanentes que presenten el contenido de leguminosas suficiente para hacer
innecesaria la fertilización nitrogenada (Pinochet, 1990).
Ello se debería a que no se alcanzan porcentajes de trébol blanco
que aseguren un equilibrio entre el suministro de nitrógeno (N) y las
pérdidas producidas en el sistema clima-suelo-pradera-animal
.
El éxito de la asociación ballica - trébol depende principalmente
del suministro de nitrógeno entregado por el trébol. Por lo tanto
depende de la sobrevivencia del trébol, la cual está afectada
directamente por la competencia entre las dos especies por recursos sobre el
suelo (Wilman y Acuña, 1993) principalmente luz (Teuber,
1993), y por recursos en el suelo, principalmente nutrientes y agua (Jackman
y Mouat, 1972; Walker y Adams, 1958; Carran
y Clough, 1996). Muchas razones han sido esgrimidas para el bajo porcentaje
de trébol blanco establecido en las praderas del sur de Chile: un nivel
inadecuado de fertilidad del suelo (especialmente P, K), una inadecuada nodulación
debida a cepas no efectivas, exceso de acidez del suelo, sequía estival,
entre otras (Urzúa, 1992; Balocchi y Olivares,
1992). La agresividad de la gramínea es reconocida como muy superior
a la del trébol, lo que determina que las condiciones de competitividad
sean desfavorables a la leguminosa. La única posibilidad que tiene el
trébol de dominar en la asociación, sería que la entrada
de nitrógeno al ecosistema suelo estuviese dominada por él (Hoglund
y Brock, 1987). Los estudios de competencia entre trébol y ballica
en las condiciones de suelo nacionales son escasos, por lo que el objetivo de
este trabajo es estudiar la competencia entre ballica y trébol blanco
bajo condiciones controladas de invernadero y con un suelo característico
del sur de Chile.
El ensayo fue conducido bajo condiciones de invernadero en dos etapas. La primera etapa correspondió al pretratamiento de disminución del N disponible del suelo, entre el 1 de abril y el 30 de septiembre del mismo año y la segunda etapa entre octubre y marzo del año siguiente. El suelo fue colectado desde la serie de suelo Valdivia (Typic Hapludand) en la estación experimental Santa Rosa de la Universidad Austral de Chile, desde una pradera degradada. La profundidad de muestreo fue de 0 - 20 cm. En la etapa de pretratamiento, el suelo fue puesto en dos cajas de madera de 2,0 m largo, 1,2 m de ancho y 0,2 m de alto. Estas cajas fueron fertilizadas con macro y micronutrientes excepto N y posteriormente sembradas con avena, variedad Condor, como cultivo extractor del N del suelo. El cultivo recibió cortes periódicos de acuerdo a su estado de desarrollo. El 1 de octubre, el suelo fue removido desde las cajas y tamizado cuidadosamente a través de un tamiz de 5 mm, extrayendo todas las raíces y raicillas presentes en el suelo. El análisis de suelo inicial y posterior a este pretratamiento se muestra en el Cuadro 1.
En un invernadero con temperatura controlada para que no sobrepasara los 35 ± 3 gC y en un diseño completamente al azar se dispusieron seis tratamientos de competencia entre trébol y ballica perenne con cuatro repeticiones cada uno: dos tratamientos con adición de N mineral: sin competencia (SC+N) y con competencia total (aérea y radical (CT+N)) y cuatro tratamientos sin adición de N: sin competencia (SC), solo competencia aérea (SA), solo competencia radical (SR) y competencia total (CT). De esta forma, el suelo pretratado fue puesto en 24 cajas de 0,33 m de largo, 0,23 m de ancho y 0,18 m de alto. Las cajas fueron divididas con vidrios en su parte aérea y latas en su parte radicular, según correspondía, para aislar los efectos de competencia aérea o radical, siguiendo el modelo de Donald, modificado por Eagles (1972) para estudios de competencia interespecifica. Los compartimentos formados poseían 5 cm de ancho y 23 cm de largo y fueron sembrados alternadamente con trébol blanco cultivar Pitau y ballica perenne cultivar Nui. Al momento de la siembra con el objetivo de que no existiera limitación de nutrientes excepto N, cada una de las cajas recibió la siguiente fertilización: 18,7 g de sulfato de sodio; 18,2 g de superfosfato triple; 10,8 g de cloruro de calcio; 9,0 g de cloruro de magnesio; 5,0 g de sulfato de potasio; 0,18 g de sulfato de manganeso; 0,13 g de sulfato de cobre; 0,09 g de sulfato de zinc; 0,07 g de ácido bórico y 0,006 g de molibdato de amonio. Las semillas de trébol fueron inoculadas con Rhizobium leguminosarum biovar trifolii seleccionadas para suelos de la zona sur. Después de la emergencia de las plantas, se ralearon a una proporción de 1:1 (ballica:trébol) de acuerdo a la relación propuesta por Martin y Field (1984) para ensayos de competencia interespecífica de ballica y trébol en invernadero. Cuando las plantas de trébol alcanzaron una altura de 5 mm, cada una de ellas fue reinoculada con cepas seleccionadas para las condiciones de los suelos del sur de Chile en la Universidad Austral de Chile (Guaiquil et al, 1988). Las plantas se mantuvieron con un estrés hídrico mínimo durante el estudio de competencia, regándose en base a peso en una reposición cada cinco días del agua perdida desde capacidad de campo.
Tratamientos y evaluaciones
Se evaluó el comportamiento a los tratamientos de competencia entre las
especies vegetales en cinco cortes: a los 52, 70, 111, 137 y 159 días
desde la siembra, cuidando que la altura de la ballica perenne no sobrepasara
35 cm en el tratamiento de mayor desarrollo de ésta. El primer corte
se realizó el 28 de noviembre y el último el 14 de marzo del año
siguiente. La altura de residuo dejada después de cada corte fue de 3
cm. Los parámetros evaluados fueron: altura de la ballica al momento
del corte en cada uno de los tratamientos de competencia, para lo cual se tomó
una medición de altura por cada una de las tres hilera y se obtuvo un
promedio por caja; el largo de los estolones del trébol como promedio
de las tres hileras de leguminosa. Rendimiento de materia seca de cada especie
en cada corte, medido a través de peso del material vegetal secado a
estufa a 60º C por 48 horas. En los tratamientos de competencia con fertilización
nitrogenada, se aplicó una dosis de 3,2 g de salitre sódico disuelto
en agua por caja, después de cada corte. La dosis total de N fue equivalente
a aplicación de 300 kg N ha-1, en cuatro parcializaciones.
Producción de materia seca, altura de la ballica perenne al corte
y largo de estolones del trébol blanco
En el Cuadro 2 se presenta la producción total de materia
seca de ballica perenne y de trébol blanco, la altura de corte promedio
de cinco cortes y el largo máximo por estolón al cuarto corte
en los tratamientos de competencia evaluados. La producción total de
ballica evidenció valores significativamente distintos en los tratamientos
con adición de N por sobre los tratamientos sin N. Este efecto está
ampliamente documentado en la literatura y sería debido a la mayor dependencia
de la tasa de crecimiento de la ballica con respecto a la disponibilidad de
N mineral proveniente del fertilizante en el suelo (Whitehead,
1995). En este estudio, en los tratamientos sin aplicación de N la
producción de la ballica disminuyó en un 48% en promedio en relación
con los tratamientos fertilizados. Ello muestra el efecto detrimental de un
bajo suministro de N del suelo para la producción de esta gramínea
y entrega una evidencia indirecta sobre la deficiencia de N que existe en las
condiciones de bajo suministro de N. Adicionalmente, la ballica fue significativamente
afectada en su producción en los tratamientos con competencia aérea
(CT y SA), en los cuales la producción fue diferente estadísticamente
de los tratamientos sin competencia aérea (SC y SR). Por su parte, en
estos últimos tratamientos e! contenido de trébol blanco aumentó
(Cuadro 2). El incremento en materia seca fue estadísticamente significativo
al comparar los tratamientos sin competencia aérea con respecto a los
tratamientos con nitrógeno fertilizante (SC+N y CT+N) y los tratamientos
con competencia aérea (SC y SR), condición que fue coincidente
con la disminución de la producción de ballica en esos tratamientos
.
| Cuadro 2. Producción total de materia seca
de ballica perenne y trébol blanco. Altura promedio de corte de la
ballica perenne y largo de los estolones al cuarto corte. Perennial ryegrass and white clover total dry matter yield. Cutting average high of perennial ryegrass and white clover stolons length at the fourth cutting. |
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| Medias con letras distintas difieren significativamente (p<0.05; Tukey) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En la Figura 1 se muestra la variación de crecimiento acumulado de la ballica a través del tiempo.
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| Figura 1. Producción de Materia Seca acumulada de la ballica
perenne (Lolium perenne) a través del tiempo de experimentación. Cumulative dry matter yield of perennial ryegrass (Lolium perenne) during the experiment. |
El rendimiento de materia seca de ballica perenne fertilizada con N difirió estadísticamente a partir del segundo corte (p < 0,05) de los tratamientos SA, SC y CT y no diferenciándose del tratamiento SR. Posteriormente, a partir del tercer corte los tratamientos SA, CT y SC produjeron valores de materia seca estadísticamente inferiores (p < 0,05) a través de todo el ensayo y el tratamiento SR en una situación intermedia comparados con los tratamientos con fertilización N (Figura 1).
En la Figura 2 se muestra la variación de la altura alcanzada en cada corte por la ballica perenne.
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| Figura 2. Variación de la altura de la ballica perenne debida
a los tratamientos de competencia a través de los cortes. Ryegrass height variation due to competition treatments through cuttings of the experiment. |
A pesar de que el parámetro altura de la ballica fue utilizada como una
variable de manejo del estudio, se apreciaron dos situaciones diferentes debido
a los tratamientos de competencia. La altura de la ballica fue mayor en los
tratamientos sin competencia (con y sin N) y de solo competencia radical (Figura
2) al ser comparado con los tratamientos SA, CT y CT+N. Ello se reflejó
en el valor promedio de la altura de ta ballica en los cinco cortes (Cuadro
2) en que se detectaron diferencias significativas (p < 0,05} entre estos
dos grupos de tratamientos.
En la Figura 3 se muestra la variación de la producción acumulada de trébol blanco debida a los tratamientos de competencia, a través de los cinco corte del ensayo.
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| Figura 3. Producción de materia seca acumulada de trébol
blanco en los cinco cortes del ensayo. Cumulative white clover dry matter yield during the experiment. |
La producción de materia seca del trébol blanco difirió
estadísticamente entre los tratamientos (p < 0,05). Estas diferencias
comienzaron a ser significativas a partir del tercer corte. La mayor producción
fue para el tratamiento SA y CT ambos sin adición de N, los cuales difirieron
estadísticamente de los tratamientos SC+N, CT+N, SR y SC (Cuadro 1 y
Figura 3).
En la Figura 4 se muestra la evolución del largo de los estolones a través
del período de evaluación del ensayo. La tendencia general del
crecimiento de los estolones fue similar alcanzándose en la mayoría
de los casos el largo máximo en el cuarto corte (Cuadro 2). No se apreciaron
diferencias significativas (p > 0,05) entre los tratamientos en cuanto a
largo de los estolones, a excepción del cuarto corte, en que el tratamiento
SA superó significativamente al SC, ambos sin adición de N, presentándose
los demás tratamientos en una situación intermedia.
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| Figura 4. Largo de los estolones del trébol blanco durante
el tiempo de duración del ensayo. White clover stolons length during the experiment. |
Efectos en el balance ballica-trébol
El Cuadro 3 muestra que la productividad total en materia
seca de los tratamientos con aplicación de N fue superior a los tratamientos
sin N (p < 0,05). En promedio la productividad total de MS fue 1,6 veces
superior en los tratamientos con aplicación de N (56,4 g/caja versus
34,4 g/caja), siendo esta mayor productividad aportada principalmente por la
ballica perenne. Estos resultados, además, muestran que con una alta
adición de N se reduce el porcentaje de trébol blanco, alcanzando
valores entre 12 y 15% sobre el total de la materia seca producida. Este resultado
es concordante con lo señalado ampliamente en la literatura (Ryden,
1984; Frame y Newbold, 1986; Whitehead, 1995)
en relación con el efecto de la adición de N mineral sobre la
contribución de trébol blanco al total producido por la mezcla
forrajera. En condiciones sin fertilización N se observan dos situaciones
distintas. Aunque no difieren en producción total de materia seca, los
tratamientos SC y SR son diferentes de los tratamientos CT y SA en la contribución
porcentual del trébol al total producido. Los tratamientos CT y SA presentaron
más del doble de la contribución del trébol al total producido.
| Cuadro 3. Producción total de Materia Seca
y porcentaje promedio de ballica perenne y trébol blanco durante
el estudio. Total dry matter yield and average percentage of perennial ryegrass and white clover during the experiment. |
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Una posible explicación a esta mayor contribución puede estar
dada por el hecho que bajo las condiciones de manejo de este estudio: sin adición
de nitrógeno mineral, óptima nutrición de otros elementos
nutritivos, sin déficit hídrico (riego) y bajo de las condiciones
de corte dadas, la competitividad de la especie está controlada por la
velocidad con que la planta es capaz de colonizar nuevos espacios. Por ello,
cuando no se permitió la competencia aérea (SC y SR) el
trébol blanco fue impedido de invadir el espacio ocupado por la ballica.
Una situación diferente se observó en los tratamientos con competencia
aérea (SA y CT) en que los estolones del trébol pudieron invadir
el espacio ocupado por la ballica y esto causó un aumento en la contribución
porcentual del trébol blanco.
Esta situación parece ser corroborada con los datos mostrados en el Cuadro
4 en que se analiza la variación de la contribución porcentual
del trébol a través de los cortes.
Se puede observaren el Cuadro 4 hasta el segundo corte no
hubo diferencias en el porcentaje de trébol entre los tratamientos. A
partir del tercer corte, que es cuando la longitud de los estolones del trébol
supera los 5 cm (separación entre líneas, ver Figura 4), el porcentaje
de trébol en los tratamientos con competencia aérea incrementó
su aporte. Ello, podría ser debido a que al superar los estolones la
distancia entre líneas permitió al trébol alcanzar los
espacios ocupados por la ballica y de esta forma, bajo las condiciones de corte
en que se manejó este ensayo, permitió al trébol dominar
la competencia. Estos resultados sugieren que si se eliminan las restricciones
nutricionales (excepto N) e hídricas, el balance de la mezcla ballica-trébol
estaría regulada por las condiciones de manejo de la defoliación
de la pradera.
| Cuadro 4. Variación del contenido de trébol
(porcentaje en base a peso) en la composición botánica a través
de los cortes del ensayo. White clover content variation (dry matter basis) on the botanical composition during cutting of the experiment. |
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