Reproducción extemporánea inducida en borregas de raza Austral

Instituto de Zootecnia, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

The effects of out of season oestrus-ovulation induction treatment were studied in eighty four fourteen month old Austral breed hoggets, weighing 39.4 ± 3.4 kg, through their reproductive and productive response and the natural reproductive activity during November (Spring).
Initially, the animals were randomly allocated into 2 groups of 42 each. Group 1 was treated for 12 days with a 0.3 g progesterone intravaginal device and at the moment of withdrawal, injected with 250 IU of PMSG. Nine out of 42 (21.4%) devices were lost and those animals were discarded. Group 2 acted as control.
The hoggets were managed as a single group and paddock mated with 3 Austral harnessed rams for 34 days. 96.9% (32/33) of the treated hoggets in Group 1 showed oestrus and were mounted. 7.1% (3/42) in Group 2 were mounted. 75.7% of the hoggets in Group 1 lambed (25/33) over 7 days, producing 42 lambs (159.3%). Hoggets in Group 2 did not lamb.
The treatment employed is a good oestrus-ovulation inductor in the deep anoestrus season; the differences between groups being highly significant (p 0.01). Loss of vaginal devices was exceptionally high. Austral hoggets in the conditions of this experiment did not show relevant sexual activity in November. No significant differences in liveweights or body condition were detected in hoggets which lambed 0, 1 or 2 lambs.

Palabras claves: borregas, reproducción extemporánea, inducción.

Key words: hoggets out of season reproduction, induction.

La estacionalidad sexual de la oveja puede constituirse en una limitante para el estudio de alternativas de intensificación.

Los sistemas de producción ovina imperantes, determinados por las características reproductivas y climáticas, unidos a una baja prolificidad, se plantean como las mayores limitaciones para la instauración de sistemas intensivos (Strom, 1988).

La opción técnica de incorporar a las borregas al ciclo reproductivo ha demostrado reducir los costos de mantención y acrecentar su vida útil (Dyrmundsson, 1983), aunque en esta categoría la fertilidad, medida como porcentaje de parición, es, comúnmente, más baja que en hembras adultas (Quirke, 1981).

El aporte de genes Finnish Landrace a la formación de la raza Austral (Hervé, 1988) determina mayor fertilidad y tasa ovulatoria (Vesely y Swierstra, 1987), más independencia del fotoperíodo (Aboul-Ela y Aboul-Naga, 1987) y mayor precocidad a la pubertad que otras razas (Quirke y Grosling, 1979).

El factor peso interactúa con otros como el fotoperíodo y la tasa de crecimiento (Dyrmundsson, 1987) y la edad (Burfening y col., 1971).

Kammlade (1952), Gordon (1958) y, posteriormente, Hutchinson y Robertson (1960) señalan que la cantidad de gonadotrofinas en la hipófisis de ovejas en anestro es similar a la concentración hipofisiaria durante la estación reproductiva. No obstante, los niveles de FSH y LH plasmáticos están disminuidos al compararlos con las concentraciones obtenidas durante la fase luteal del ciclo estral (Thimonier y Mauleon, 1969). Por lo tanto, es posible deducir que esta hipofuncionalidad ovárica se deba a una falla en la liberación de gonadotrofinas desde la hipófisis (Gherardi y Lindsay, 1980; Karsch, 1984). La manipulación del sistema endocrino mediante la aplicación de hormonas exógenas puede inducir ovulación (Abbott, 1973; Gatica y col., 1988).

En el intento de inducir artificialmente estro y ovulación en las ovejas en anestro se han utilizada varios tratamientos hormonales: a) Hormona hipotalámica liberadora de gonadotrofinas (GnRh) Sharena y col. (1976) (Correa, 1981).

Mauleon (1979) y Robinson (1979) concluyeron que una de las mejores alternativas para inducir ovulación fuera de temporada sería el uso de progestágenos sintéticos en combinación con PMSG. A su vez, Gordon (1975) indica que los progestágenos sintéticos serían más adecuados para sincronizar estro durante la estación reproductiva, en tanto que la progesterona natural lo sería en la época de anestro.

Los progestágenos pueden darse en diferentes vías, dosis y esquemas de tratamiento: diariamente en forma oral o parenteral, también por medio de una absorción continua en implante subcutáneo o esponja vaginal (Smith, 1976).
Simplificando los tratamientos se ha privilegiado a los implantes y esponjas de poliuretano (Robinson, 1964), acompañados de una dosis única de PMSG, que permite estimular estro y ovular a ovejas en anestro (Hunter, 1968; Gordon, 1969; O'Doherty y Crosby, 1990; Domínguez y col., 1988).

Se plantea como objetivo del ensayo evaluar la capacidad de inducir estro y gestación de la combinación de progesterona intravaginal más PMSG, y observar la actividad reproductiva normal de borregas Austral de 14 meses, en una época de anestro profundo: noviembre.

El estudio se desarrolló en el predio Santa Rosa, de la Universidad Austral de Chile, comuna de Valdivia, entre octubre de 1992 y abril de 1993.

Se usaron 84 borregas Austral de 14 meses, nacidas en agosto de 1991 y con peso de 39.4 ± 3.4 kg y 3 carneros Austral de dos años. Las borregas fueron divididas en dos grupos de 42, generados mediante muestreo aleatorio simple.

El G1 fue tratado el 28.10.92 con 0.3 g de progesterona contenidos en dispositivos intravaginales de poliuretano (EAZI-BREED, CIDR, G, R), aplicados con espéculo y émbolo y mantenidos por 12 días. Al retirarlos, se inyectaron 250 UI de PMSG (FOLIGON R). Nueve borregas que no retuvieron el dispositivo por doce días fueron descartadas, quedando el G1 con 33 animales.

Posteriormente, todos los animales se manejaron en un grupo, introduciendo 3 carneros fértiles, con arneses marcadores, durante 34 días, a partir de la fecha del retiro del dispositivo.

Mensualmente se controlaron los pesos y la condición corporal de las borregas hasta la época de partos.

El análisis de resultados consideró las siguientes variables y métodos estadísticos:

Se realizaron la prueba de Mann-Whitney, para la comparación de los rangos medios de variables no paramétricas de dos grupos de animales a los que se aplicaron diferentes tratamientos (Siegel, 1956), la prueba de bondad de ajuste de Kolmogorov-Smirnov, para comprobar la normalidad de las variables cuantitativas (Sokal y Rohlf, 1981), y la prueba t de Student, para comparar los promedios de variables paramétricas de dos grupos de animales a los que se aplicaron diferentes tratamientos (Zar, 1974).

El grupo 1 quedó con 33 animales al no retener el dispositivo 9 de ellos (21.5%).

El efecto del tratamiento fue significativo (p < 0.01): 32/33 (97.0%) de las hembras a las que se les retiró el dispositivo entraron en celo, y 3/42 (7.1%) de las del G2. 4/32 (12.5%) animales de G1 presentaron estro por segunda vez. Debido a la modalidad empleada para la detección de estros, no fue posible establecer si algún individuo presentó estro durante la preñez.

De las 32 borregas del G1 que entraron en celo, 25 (78.1%), parieron. Los partos ocurrieron en forma concentrada, presentándose el 92% en 7 días.

De las 25 borregas que parieron, 8/25 (32%) parieron únicos y 17/25 (68%) tuvieron partos dobles con un total de 42 corderos nacidos, lo que arroja 168.0% de corderos nacidos por borrega parida y 127.3% respecto de las borregas tratadas.

La duración media de gestación calculada fue de 143.5 ± 2.1 días. Dos animales gestaron por 138 y 140 días. Para los individuos que repitieron estro, el lapso entre la marca del primer estro y el parto fue de 161 ± 1.1 días.

Al analizar las curvas de peso y condición corporal durante el período de tratamiento no se encontraron diferencias (p z 0.01) entre animales tratados y no tratados y entre los que gestaron y no (figs. 1 y 2). El peso vivo aumenta entre noviembre y marzo entre 39 y 51 kg en promedio; en cambio, la condición corporal aumenta algo sobre 3 en febrero, para descender 0.5 puntos en marzo.

1. Retención del dispositivo. El índice de retención (78.5%) es algo menor o lo descrito por Alifakiotis y col., (1982) y por Ainsworth y Shrestha (1983), pudiendo deberse a que, en este caso, el dispositivo es rígido y no una esponja (Tritschler y col., 1991). Además, tratándose aquí de animales vírgenes, se dificultaría la introducción del dispositivo y su fijación sería imperfecta (Quirke y col., 1983; Hernández, 1991; O'Doherty y Crosby, 1990). En todo caso, se considera excepcionalmente bajo dicho índice.

En el control G2, la presentación de estro fue 7.1%. Este bajo porcentaje muestra que la época en que se realizó este ensayo es de escasa actividad sexual natural y que la presencia de estros (3/42) podría atribuirse al "efecto carnero", ya que el tiempo de presentación coincide con este fenómeno (Pearce y Oldham, 1984).

2. Inducción y repetición de estros. Al analizar los resultados obtenidos en la inducción de estro se encuentra amplia diferencia de respuesta entre los dos grupos. El porcentaje obtenido en G1 (96.9%) concuerda con otros trabajos que estudiaron el anestro y es relativamente similar para el uso de progestágenos sintéticos o naturales más PMSG (Mac Donnell y Crowley, 1978; Vandeputte, 1983; Domínguez y col., 1988; Tritschler y col., 1991).

Las 4/32 (12.5%) que repitieron celo fueron del G1, confirmándose que la ocurrencia de estro es debida al tratamiento empleado, cuya acción hormonal lleva a la presentación de celos en borregas en una estación de escasa o nula actividad reproductiva natural. Para los individuos que repitieron estro, éste ocurrió 17 días más tarde, dado que parieron a los 161 días de haber sido marcadas por primera vez, tomando en cuenta la duración de gestación de 144 días. La diferencia equivale a un ciclo estral adicional.

3. Partos y prolificidad. Se obtuvieron partos en el 75.7% de las borregas tratadas y en el 78.1% de las hembras cubiertas en G1 y los partos se concentraron en 7 días. Similares resultados describen trabajos en los que se ha empleado progestágeno natural o sintético. Al realizar una inducción, además de la elección hormonal, son importantes los factores asociados a la reproducción como el peso y la condición corporal, la edad de los individuos y el manejo a que son sometidos (O'Doherty y Crosby, 1990).

Se desconoce si los animales que presentaron estro (marcados) y que no parieron corresponderían a celos infértiles, a abortos tempranos o a que realmente no fueron servidos, ya que no se usaron métodos que permitieran determinarlo en el período correspondiente. Se realizó una ecografía tardía alrededor de los cuatro meses de gestación. No se observaron diferencias significativas en el peso y condición corporal entre aquellos animales que parieron y los vacíos, por lo tanto, no sería atribuible a estos factores la distinta respuesta.

En G2 no ocurrieron partos, no obstante haber presentado estro 3 animales. Si bien la presencia de carnero los podría haber inducido, incluso a la ovulación, la falta de tratamiento previo imposibilita una actividad hormonal completa, necesaria para el desarrollo de la gestación (Mac Donnell, 1985).

Las borregas parieron 1.68 corderos y el porcentaje de parición para los animales tratados, incluidos los que no respondieron al tratamiento, fue 123%.

El tratamiento reubica los partos en una época climáticamente menos hostil y la concentración de éstos facilita el manejo y la atención de las crías. Empero, la época del crecimiento de los corderos y su negativa asociación con la curva de producción de forrajes (otoño-invierno) hacen del uso de parición extemporánea un desafío técnico que podría justificarse con elevados precios de venta para las crías.

Estos resultados, que pueden ser considerados como muy buenos, tomando en cuenta una época de escasa actividad reproductiva natural y la edad puberal de los individuos, pueden explicarse por la buena condición corporal al momento de la inducción, evidenciando, además, que la raza Finnish Landrace y sus cruzas presentan una mayor capacidad reproductiva en su primera actividad cíclica sexual (Quirke y col., 1985; Vesely y Swierstra, 1987).

4. Peso vivo y condición corporal. Como entre los grupos no hubo diferencias significativas en los pesos vivos y condición corporal, se observó que dentro de G1 las borregas preñadas (75.8%) presentaron mayor peso vivo en enero, febrero y marzo que las vacías (24.2%). Este mayor peso explicaría la curva de la figura 1, ya que se manejaron como un grupo siempre y por lo tanto bajo los mismas condiciones alimentarias.

Según Langford (1985), tanto la respuesta al tratamiento hormonal como la fertilidad y el porcentaje de partos aumentan proporcionalmente al peso vivo, a partir de los 36 kg.

En este ensayo el tratamiento comenzó con un promedio general de 39.4 kg (± 3.4), de manera que no sería atribuible al factor peso el 24.2% del G1 que no se preñaron.

Quirke (1979) indica varias causas en la menor fertilidad de la hembra ovina joven, como la inmadurez reproductiva de algunas hembras, la mayor proporción de estros anovulatorios en corderas, una baja tasa de absorción del progestágeno y, consecuencialmente, una alta mortalidad embrionaria.

Asimismo, la ausencia de partos triples podría ser la resultante de un cierto grado de mortalidad embrionaria, por no alcanzarse las condiciones necesarias para sustentar una gestación múltiple (O'Doherty y Crosby, 1990).

Por otra parte, la dosis de PMSG usada es inferior a la recomendada por la literatura, que señala valores superiores a 400 UI. Sin embargo, por kg de peso vivo, es probable que sea igual o aun superior a la dosis en referencia. Esta se asociaría a una menor prolificidad, pero no una menor fertilidad, ya que la capacidad de responder a diferentes dosis también estaría influenciada por el genotipo (Vesely y Swierstra, 1987; Quirke y col., 1985).

No son significativas las diferencias en condición corporal entre grupos durante el ensayo. Los niveles absolutos y los rangos de variación de los grados de la condición corporal de los animales, al inicio y durante el ensayo, se consideran normales para la categoría, la edad, la raza y la época y suficientes para la actividad reproductiva.

La combinación de 0.3 g de progesterona intravaginal más 250 UI de PMSG intramuscular resultó ser efectiva en la inducción de estro, ovulación y parto en corderas Austral, de 14 meses, durante el mes de noviembre.

En noviembre, con los pesos y condiciones corporales de los animales en el ensayo, la presencia de estro natural en las borregas Austral es escasa y su fertilidad es nula.

Se utilizaron 84 borregas Austral de 14 meses, con peso promedio de 39.4 ± 3.4 kg, con el objeto de estudiar el efecto de un tratamiento destinado a inducir estro y ovulación extemporáneos, su respuesta reproductiva y productiva y la actividad reproductiva natural en el mes de noviembre.
Inicialmente, los animales fueron asignados por muestreo aleatorio en dos grupos de 42 (G1 y G2). G1 fue tratado por 12 días con un dispositivo intravaginal con 0.3 gr. de progesterona y, en el momento de su retiro, se les aplicaron 250 UI de PMSG. 21.4% (9/42) de los animales perdieron el dispositivo y fueron descartados. G2 actuó como control.
Al finalizar el tratamiento de inducción, las corderas se manejaron como un solo grupo, encastándose por 34 días con tres carneros Austral, provistos de arneses marcadores.
Presentaron celo y fueron montadas 96.9% de las corderas de G1 (40/42) y 9.5% (4/42) de G2. En G1 parió el 75.7% (25/33) durante 7 días, con 159.3% de parición (42 corderos). En G2 no se presentaron partos.
El tratamiento utilizado es un buen inductor de celo y ovulación en la época de anestro profundo. La diferencia entre grupos es altamente significativa (p 0.01). La pérdida de dipositivos intravaginales fue extraordinariamente alta. En las condiciones de este experimento, las borregas Austral no presentan una actividad sexual importante en noviembre. No se observaron diferencias significativas en peso y condición corporal entre los animales que parieron 0, 1 ó 2 corderos.

ABOUL-ELA, M.B, A.M. ABOUL-NAGA. 1987. Improving fecundity in subtropical fat-tailed sheep. En: MARAY, I.F., J.B. OWEN (eds.). 1987. New techniques in sheep production. Butterworths, London.

AINSWORTH, L., J.N.B. SHRESTHA. 1983. Effect of type of intravaginal progestagen treatment on oestrous response and reproductive performance of ewes, Theriogenology 17 : 869-875.

ALIFAKIOTIS, T., I. MICHAILIDIS, G. GABRILIDIS. 1982. Induced breeding in anoestrous milking ewes of dairy breeds : comparison of Norgestomest, Medroxyprogesterone and fluorogestone in two regimes of PMSG, Theriogenology 17 : 603-610.

BURFENING, P.J., A.S. HOVERSLAND, I. DRUMMOND, J.L. VAN HORN. 1971. Supplementation for wintering range ewe lambs : effects on growth and estrus as ewe lambs, J. Anim. Sci. 33 : 711-716.

CORREA, J.E. 1981. Recientes avances sobre hormonas hipotalámicas en bovinos y ovinos. En : Hormonas en producción y reproducción animal. VII Jornadas de Medicina Veterinaria. Seminario Internacional. Temuco, Chile.

DOMINGUEZ, J.C. , J. MIRO, M. CARBAJO. 1988. Inducción y sincronización de celos durante el anestro estacionario en la oveja Ripollesa mejorada, mediante esponjas vaginales (FGA) y PMSG inyectable, An. Fag. Vet. León 34 : 77-88.

DYRMUNDSSON, O.R. 1983. The influence of environmental factors in the attainment of puberty in ewe lambs. En: HARESIGN, W. (ed.). Sheep production : 393-408. Butterworths, London.

_______ . 1987. Advance of puberty in male and female sheep. En: MARAY, I. , M. FAYEZ, J.B. OWEN (eds.). 1987. New techniques in sheep production . Butterworths, London.

GATICA, R. , J.E. CORREA, M. HERVE. 1988. Inducción de celo en borregas de pelo. En: VII Día de Campo Ovino . Valdivia , Chile. pp. 8-9.

GHERARDI , P.B. , D.R. LINDSAY. 1980. The effect of season on ovulatory response of Merino ewes to serum from pregnant mares , J. Repr. Fert. 60 : 425-429.

GORDON, I. 1958. The use of progesterone and serum gonadotrophin (P.M.S.) in the control of fertility in sheep , J. Agr. Sci. Camb . 50 : 152-197.

_______ . 1969 Factors affecting response of anoestrous sheep to progestagen treatment , J. Dep. Agr. and Fish. Ire. 66 : 232-271.

_______ . 1975. The use of progestagens in sheep breed by natural and artificial insemination, Anim. Bioch. Biophys. 15 : 303-315.

HERNANDEZ, A.E. 1991. Inducción de estro y ovulación en borregas de un año fuera de la época reproductiva. Tesis, M.V. Valdivia, Chile, Universidad Austral de Chile, Escuela de Medicina Veterinaria .

HERVE, M. 1988. Programa genético de la Unidad Ovina de la Universidad Austral de Chile . En: VII Día de Campo Ovino, Valdivia, pp. 3-5.

HUNTER, G.L. 1968. Increasing the frequency of pregnancy in sheep. II Artificial control of rebreeding and problems of conceptions and maintenance of pregnancy during the post-partum period, Anim. Breed. Abstr. 36 : 347-378.

HUTCHINSON, V.S.M., H. ROBERTSON . 1960. Effect of season on the follicle stimulating hormone and luteinizing hormone potency of sheep anterior pituitary glands, Nature 188 : 585-586.

KAMMLADE, W.G. 1952. Activity of pituitary gland in relation to breeding season in sheep, J. Anim. Sci. 11 : 646-655 .

KARSCH, F.J. 1984. Endocrine and environmental control of oestrus cyclicity in sheep. En: LINDSAY, D.R., D.T. PEARCE (eds.). 1984. Reproduction in sheep. Cambridge Universitary Press, Cambridge.

LANGFORD, G.A. 1985. Influence of body weight and number of inseminations on fertility of progesterone-treated ewe lambs raised in controlled environments, J. Anim. Sci. 62 : 1058-1062.

MAC DONNELL, H.F., J.P. CROWLEY. 1978. The effect of progesterone impregnated sponges on fertility in anoestrous ewes , Vet. Sci. Commun. 2 : 115-130.

MAC DONNELL, H.F. 1985. Effects of progesterone - impregnated sponge treatment on peripherial plasma hormone levels and fertility in the cyclic ewe, Theriogenology 24 : 575-586.

MAULEON, P. 1979. Manipulation of the breeding cycle. En: TOMES, G.L. , D.E. ROBERTSON , R.J. LIGHFOOT (eds.). 1979. Studies in the agricultural and food sciences. Sheep Breeding, Butterworths. London.

O'DOHERTY, J.V., T.F. CROSBY. 1990. The effect of progestagen type. PMSG dosage and time of ram introduction on reproductive performance in ewe lambs, Theriogenology 33 : 1279-1286.

PANT, H.C. 1977. Effect of oestradiol infusion on plasma gonadotrophins and ovarian activity in progesterone-primed and imprimed anoestrous ewes, J. Endocrinology 75 : 227-233.

PEARCE, D.T., C.M. OLDHAM. 1984. The ram effect, its mechanism and applications to the management of sheep. En: LINDSAY, D.R., D.T. PEARCE (eds.). 1984. Reproduction in sheep. Cambridge Universitary Press, Cambridge.

QUIRKE, J.F. 1979. Effect of body weight on the attainment of puberty and reproductive performance of Galway and Finn-Galway female lambs, Anim. Prod. 28 : 297-307.

QUIRKE, J.F., J.P. GROSLING. 1979. Prepuberal plasma luteinizing hormone concentrations and progesterone concentrations during the oestrus cycle and early pregnancy in Galway and Finn-Galway female lambs, Anim. Prod. 28 : 1-7.

QUIRKE, J.F. 1981. Regulation of puberty and reproduction in female lambs : A review, Livestock Prod. Sci. 8 : 37-41.

QUIRKE, J.F., T.E. ADAMS, J.P. HARRAHAN. 1983 Artificial induction of puberty in ewe lambs. En: HARESIGN, W. (ed.). 1983. Sheep production Butterworths, London.

QUIRKE, J.F., G.H. STABENFELDT, G.E. BRADFORD. 1985. Onset on puberty and duration of the breeding season in Suffolk, Rambouillet, Finnish Landrace, Dorset and Finn-Dorset ewe lambs. J. Anim. Sci. 60 : 1463-1471.

ROBINSON, T.J. 1959. The oestrous cycle in the ewe and doe. En: COLE , H.H., P.T. CUPPS (eds.). 1959. Reproduction in domestic animals. Vol. I. Academic Press, New York.

_______. 1964. Synchronization of oestrus in sheep by intravaginal and subcutaneous application of progestin impregnated sponges, Proc. Austr. Soc. An. Prod. 8 : 47-49.

_______. 1979. Controlled breeding in sheep and goats. En: TOMES, G.L. , D.E. ROBERTSON, R.J. LIGHTFOOT (eds.). 1979. Studies in agricultural and food sciences. Sheep breeding, Butterworths, London.

SHARENA, A.M. , W.R. WARD, K. BIRCHALL. 1976. Effect of continuous infusion of gonadotrophin-releasing hormone in ewes at different times on the year, J. Repr. Fert. 46 : 331-340.

SIEGEL, S. 1956. Nonparametric statistics for the behavioral sciences. Mc Graw-Hill, New York.

SMITH , J.F. 1976. Selection for fertility and response to PMSG in Romney ewes. Proceedings of the N. Zeal. Soc. of Anim. Prod. 36: 247-251.

THIMONIER, J., P. MAULEON. 1969. Variations saisonnières du comportement d'oestrus et des activités ovarienne et hipophysaire chez les ovins, Annls. Biochim. Biophys. 18 : 1229-1235.

TRITSCHLER, J.P., R.T. DUBY, E.M. PARSONS, M.J. PARSONS, D.J. GIORDANO. 1991. Comparison of two progestogens during out-off season breeding in a comercial ewe flock, Theriogenology 35 943-952.

VANDEPUTTE, I.M. 1983. Inducción de ovulación en ovejas Romney Marsh en anestro. Tesis, M.V., Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Veterinarias, Valdivia, Chile.

VESELY, J.A., E.E. SWIERSTRA 1987. Reproductive traits of ewe lambs representing eight genetic types born in Winter, Spring, Summer and Fall, J. Anim. Sci. 65 : 1195-1200.

ZAR, J.H. 1974. Bioestatistical analysis. Ed., Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey.