ARTICULOS ORIGINALES

Diphyllobothriosis humana y en peces del lago Riñihue, Chile: efecto de la actividad educativa, distribución estacional y relación con sexo, talla y dieta de los peces^*

P. TORRES¹, T.M., Dr. Vet.; W. GESCHE^2†, M.V., M.Sc.; A. MONTEFUSCO², Prof. Est.;J.C. MIRANDA³, Estadístico; P. DIETZ¹, Med. Cir.; R. HUIJSE¹, Med. Cir.

¹Instituto de Parasitología. ²Instituto de Salud Pública. ³Instituto de Estadística,
Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

SUMMARY

Diphyllobothriosis in man and fishes from Lake Riñihue, Chile: effect of health education,
seasonal distribution and its relation with sex, length and diet of the fish

Diphyllobothriosis is a zoonotic infection that develops, in South America, in introduced salmon and autochthonous fishes of Chile and Argentina. The prevalence of diphyllobothriosis in men and dogs in the riverside sector of Lake Riñihue during 1991-1992 was compared with prevalence in 1986-1987 and 1951 to evaluate its impact of the health education. Likewise, the prevalence and intensity of the infection by Diphyllobothrium latum and Diphyllobothrium dendriticum in the introduced rainbow trout Oncorhynchus mykiss, and autochthonous fishes was determined for Lake Riñihue. For the 1986-1987 period, the prevalence of diphyllobothriosis in men and dogs was similar to the 1991-1992 period, but human infection was significantly greater in 1951 with respect to last period. The prevalence and mean intensities of infection by D. dendriticum in rainbow trout presented significant differences, with greater parameters in 1986-1987. For D. latum, prevalence and mean intensity were similar in both periods. The prevalence and intensity of infection by Diphyllobothrium spp. did not present significant differences among the seasons. Only the prevalence of infection by D. dendriticum presented significant differences with respect to the sex of the trout. Trout length had an influence on the prevalence of diphyllobothriosis. Among autochthonous fishes, the silverside, Basilichthys australis, the puye Galaxias maculatus and the perch Percichthys trucha are reported for the first time in Chile, as hosts of D. dendriticum. Only trout and perch presented diphyllobothriosis in muscles. The diet of adult trout and perch suggests that they become infected principally through the consumption of other fish. Infection of cauque, Cauque mauleanum, silversides, puyes and young perch would be through the consumption of copepods.

Palabras claves: Diphyllobothrium, peces autóctonos, salmónidos introducidos, zoonosis.

Key words: Diphyllobothrium, autochthonous fish, introduced salmon, zoonoses.

INTRODUCCION

La diphyllobothriosis es una infección zoonótica provocada por cestodos del género Diphyllo-bothrium, identificóndose hasta la fecha alrededor de 15 especies que pueden afectar al hombre (Andersen y col., 1987; Coombs y Crompton, 1991). La diphyllobothriosis, en los peces, que actúan como hospedadores intermediarios, puede causar enfermedad y muerte en condiciones naturales y de cultivo (Rahkonnen y col., 1995).

La infección humana autóctona por Diphyllobothrium latum fue observada por primera vez en América del Sur en un paciente consumidor de salmónidos introducidos, en lagos del sur de Chile (Neghme y col., 1950). Actualmente, se conoce un foco de infección por D. latum y Diphyllobothrium dendriticum en las truchas arco iris Oncorhynchus mykiss y marrón Salmo trutta, y además, de D. dendriticum en el salmón coho Oncorhynchus kisutch, en la zona comprendida entre los lagos Colico (39°03'S, 71°59'W) y Todos los Santos (41°05'S, 72°15'W) (Torres y col., 1991). En 1989 se registró en Chile la presencia de diphyllobothriosis en peces autóctonos, con intensidades medias de infección leves, de 1-3 plerocercoides por huésped infectado, en comparación a las truchas introducidas con intensidades medias de 3-51 plerocercoides (Torres y col., 1989b). Estas últimas, hospedadoras naturales de D. latum y D. dendriticum en el hemisferio norte, desde donde se postula la introducción de la infección (Neghme y col., 1950); Torres y col., 1981), posterior a la introducción de sus ovas a comienzos de siglo (Goluzda, 1927). Así, la ingestión de salmónidos introducidos y peces autóctonos crudos ("cebiche"), ahumados, salados o insuficientemente cocidos se constituye en factor de riesgo que favorece la infección humana (Torres y col., 1989b).

En Chile, las prevalencias más elevadas de diphyllobothriosis humana han sido observadas en la población ribereña del lago Riñihue (39°49'S;72°19'W), con un 3.4% (Neghme y Bertin, 1951) y un 1.2% (Torres y col., 1989b). Además, en truchas y peces autóctonos de ese lago se encuentra D. dendriticum cuyos, hospedadores definitivos son gaviotas del género Larus (Torres y col., 1989b). Sobre prevalencia e intensidad de infección y su relación con talla, sexo y estacionalidad, sólo se registran trabajos sobre su asociación con Diphyllobothrium sp. en truchas arco iris en los lagos Calafquén (Torres y col., 1977) y Rupanco (González y col., 1978). Los análisis de contenido estomacal en adultos de truchas arco iris en lagos del sur de Chile sugieren que su principal fuente de infección por Diphyllobothrium spp. son otros peces, como puyes, Galaxias maculatus (Wetzlar, 1978; (Torres y col., 1989b), 1991) cuyo consumo aumenta con la talla de las truchas (Wetzlar, 1978; Arenas, 1978a) y de peces autóctonos como percas, Percichthys trucha (Arenas, 1978b). Así, podría esperarse que las prevalencias e intensidades de diphyllobothriosis estén asociadas a la talla de los peces en el lago Riñihue.

Entre 1986 y 1987, en el sector aledaño al lago Riñihue, se iniciaron actividades educativas conjuntamente con la posta de salud de ese sector, realizóndose tratamientos en personas y animales domésticos(Torres y col., 1989b). Se dictaron charlas en los grupos familiares y escuelas del sector y se difundieron afiches de carócter educativo, con el objetivo de prevenir la diphyllobothriosis y evitar su diseminación hacia los peces, aves piscívoras (D. dendriticum) y animales domésticos reservorios.

Con la finalidad de evaluar el posible impacto de la labor educativa de carócter preventivo desarrollada en el sector, del lago Riñihue, sobre la infección humana y de los peces, y además conocer aspectos sobre la biología de Diphyllobothrium spp., se propuso el presente trabajo con los siguientes objetivos: l) comparar la prevalencia actual de infección por D. latum en la población humana ribereña del lago Riñihue con datos de los años 1951 y 1986-1987, así como la prevalencia e intensidad media de infección por D. latum y D. dendriticum en truchas arco iris respecto al período 1986-1987; 2) analizar las prevalencias e intensidades de infección por Diphyllobothrium spp. en truchas y su relación con talla y sexo del hospedador, así como su cinética estacional; 3) determinar la prevalencia e intensidad media de infección por Diphyllo-bothrium spp. en peces autóctonos en distintos períodos estacionales y, 4) determinar la frecuencia de consumo de presas trasmisoras de Diphyllobothrium spp. en peces en distintos períodos estacionales, para estimar su(s) fuente(s) más frecuentes de infección.

MATERIAL Y METODOS

Durante 1991-1992 se encuestaron 65 (32.8%) grupos familiares de la población (198 grupos familiares) de distintas localidades ribereñas del lago Riñihue, lo que incluyó 327 (30.4%) personas de una población de 1076 individuos. En el período 1986-1987 se examinaron 71 grupos familiares y 325 personas (Torres y col., 1989b). Para seleccionar la muestra, en ambos períodos, se eligió el procedimiento de muestreo sistemótico del registro de grupos familiares en el sector (Sokal y Rohlf, 1969). De cada persona se examinó una muestra de excrementos mediante la técnica del PAFS (Torres y col., 1989b). De cada individuo se registró su nombre, sexo, edad y modalidad de consumo de peces reservorios de Diphyllobothrium spp., así como la disposición final de excretas en su vivienda. Las proglótidas de Diphyllobothrium eliminadas pasivamente con los excrementos de las personas infectadas fueron fijadas e identificadas según Torres y col. (1989a). Las personas fueron posteriormente tratadas con Niclosamida (Yomesan, Bayer). En 20 de las viviendas encuestadas se recolectó una muestra coprológica en uno de los perros domésticos del domicilio, la que fue procesada mediante el PAFS. Los datos de prevalencia e intensidad de infección en 1986-1987 proceden del Instituto de Parasitología de la Universidad Austral de Chile, en parte ya publicados(Torres y col., 1989b).

La recolección de peces fue hecha entre 1991-1992 en verano (enero y febrero), otoño (marzo y junio), invierno (julio) y primavera (noviembre). Los peces examinados se indican en la tabla 1. Las truchas, percas, cauques, Cauque mauleanum y pejerreyes, Basilichthys australis, fueron capturadas con redes agalleras, de 22, 30 y 40 mm ("mesh"), colocadas en el desague del lago Riñihue, al igual que en el muestreo de 1986-1987, durante una o dos noches consecutivas. Los peces muertos fueron conservados a 4° C y examinados dentro de las 72 hr de su captura. Los puyes, cauques y percas juveniles fueron capturadas con redes de 2 mm. Los procedimientos de necropsia y examen de los peces corresponden a los señalados por Torres y col. (1977, 1981). De cada pez se examinaron estómago, intestino, mesenterios, hígado, bazo, gónadas, vejiga gaseosa, corazón y músculos. Los plerocercoides fueron fijados en formol salino (Andersen, 1977) e identificados según Andersen y col. (1987) y Torres y col. (1989a). En truchas, percas y puyes se aislaron las presas consumidas del contenido estomacal y en cauques y pejerreyes en el tercio anterior del intestino. Tales presas fueron fijadas en etanol de 70% para identificar y determinar la frecuencia de los grupos de presas trasmisoras de Diphyllobothrium spp.

Tabla 1 Especies, estaciones de captura, número, longitud y sexo de los peces examinados del lago Riñihue. Species, season of capture, number, standard length and sex of examined fishes from Lake Riñihue.
					Longitud		Sexo
Especies			Estación	Número	estándar
					± SD		H	M	ND	J
Introducidas
Salmonidae
	Oncorhynchus mykiss		Verano	48	29.8 ±	5	33	2	13	0
	(Walbaum, 1792)		Otoño	31	31.6 ±	4.5	16	10	5	0
			Invierno	47	29.8 ±	4.9	31	14	2	0
			Primavera	14	29.4 ±	3.6	9	2	3	0
	Salmo trutta		Verano	2	29 - 54		1	1	0	0
	(Linnaeus, 1758)		Otoño	1	48		0	1	0	0
			Invierno	1	52		0	1	0	0
Autóctonas
Galaxiidae
	Galaxias maculatus		Verano	42	4.6 ±	0.51	16	18	0	8
	(Jenyns, 1842)		Otoño	43	4.3 ±	0.39	11	3	0	29
			Invierno	69	3.7 ±	0.59	6	1	0	62
			Primavera	30	4.5 ±	0.39	13	8	0	9
Atherinidae
	Cauque mauleanum		Verano	11	4.6 ±	0.9	0	0	0	11
	(Steindachner, 1896)
	Basilichthys australis		Verano	37	26.7 ±	2.2	28	9	0	0
	Eigenmann, 1927		Otoño	57	25.8 ±	1.4	46	10	1	0
			Invierno	82	25.7 ±	3.1	64	16	0	2
			Primavera	16	26.8 ±	3.9	11	5	0	0
Percichthyidae
	Percichthys trucha		Verano	36	19.9 ±	10.6	14	2	9	11
	(Valenciennes. 1833)		Otoño	10	24.6 ±	7.9	3	1	6	0
			Invierno	8	25.1 ±	5.1	7	1	0	0
			Primavera	9	19 2 ±	5.1	6	0	3	0
H = Hembras, M = Machos, ND = No determinado, J = Juveniles.

La prevalencia de infección humana por D. latum en el período 1991-1992 mostró diferencias significativas (DS) (z=2.1, p<0.0l) respecto a 1951, pero no, a 1986-1987 (z=1.55, p>0.05). Tampoco se observaron DS entre 1986-1987 y el último período (z=1.02, p>0.05) (tabla 2). Los casos de infección por D. latum correspondieron a niñas de 2 y 5 años de edad, respectivamente, una habitaba una vivienda cuyas aguas servidas eran eliminadas al lago por la red de alcantarillado. Ambas pacientes consumían truchas capturadas en el lago Riñihue. De 20 perros examinados, 2 (10%) resultaron infectados con Diphyllobothrium, en uno de ellos se encontraron proglótidas de D. latum en sus excrementos. De las personas examinadas, 322 (98.5%) consumían peces cocidos y sólo 5 (1.5%) declararon consumir truchas ahumadas o saladas. Respecto a la disposición de excretas, 77 (23.5%) personas las eliminaban al lago a través de la red de alcantarillado, 34 (10.4%) disponían de fosa séptica o letrina sanitaria y 216 (66.1%) utilizaban pozo negro.

La prevalencia e intensidad media de infección por plerocercoides de D. dendriticum en truchas arco iris mostró DS para ambos períodos en estudio, con una intensidad casi 5 veces menor en 1991-1992 (tablas 3 y 4). La prevalencia e intensidad media de infección por D. latum no mostró DS. La prevalencia e intensidad media de infección por D. latum y/o D. dendriticum mostraron DS, observóndose cifras menores para 1991-1992 (tablas 3 y 4). Las tallas (en cm) (30.4 ± 5.5) de las truchas en 1991-1992 mostraron DS (t = 1.89, p<0.05) con las de 1986-1987 (28.5 ± 8.7). Las 4 truchas marrones presentaron infección por D. latum y sólo en dos se observó D. dendriticum, con intensidades medias de 42.5 y 3 gusanos, respectivamente.

Las prevalencias de diphyllobothriosis en peces autóctonos fueron leves en 1991-1992, con mayor prevalencia para D. latum en percas (11.1%) (tabla 5). Las intensidades de infección en todos los peces mostraron cifras leves, con una móxima de 3 gusanos, en las percas infectadas por D. dendriticum. Los datos de ambos períodos en la mayoría de los casos sugieren en general valores de prevalencia e intensidad media inferiores en el último período (tabla 5). Los análisis estadísticos sólo se aplicaron en percas, por mostrar mayor frecuencia de infección y por disponer de identificación específica de los parásitos en ambos períodos. Las prevalencias (z = 0.79, p>0.05) y las intensidads medias (U = 14, p>0.05) no mostraron DS. Sólo en dos puyes se observó infección, cada uno con un plerocercoide, uno con D. dendriticum y otro con D. latum. Sólo en un pejerrey se aisló un ejemplar de D. dendriticum. No se observó infección en cauques. Las tallas, en cm, de los puyes (4.8 ± 0.6) en 1986-1987 y 1991-1992 (4.3 ± 0.6) mostraron DS (t = 5.76, p<0.05) del mismo modo que los pejerreyes (t = 4.65, p<0.05) con 24.3 ± 2.8 y 25.9 ± 3, y percas (t = 7.46, p<0.05) con 10.7 ± 7.1 y 20 ± 9.3, respectivamente.

Las intensidades de infección en las truchas no mostraron DS respecto al sexo, y la prevalencia sólo mostró DS entre aquellas de mayor talla infectadas con D. dendriticum (tablas 6 y 7). Para D. dendriticum y D. latum las prevalencias mostraron DS en hembras de distinta talla; con cifras más elevadas en las tallas mayores, con situación similar para D. latum en peces machos de distinta talla. Las intensidades medias para Diphyllobothrium spp. no mostraron DS en peces de distinta talla y sexo (tablas 6 y 7). El número de peces autóctonos infectados por Diphyllobothrium spp. fue leve (tabla 8), los dos puyes infectados fueron hembras y el pejerrey infectado fue macho. En las percas de mayor talla se triplicó la prevalencia de infección (21.9%) respecto a los de menor talla, pero, la intensidad fue leve en ambos grupos.

          Las prevalencias de infección por D. dendriticum y D. latum en truchas no mostraron DS en los distintos períodos estacionales (tablas 9 y 10). No se efectuaron análisis para D. dendriticum, en primavera-verano por el bajo número de peces infectados. Las intensidades medias de infección por D. dendriticum (H=2.02), D. latum (H=0.39) y D. dendriticum y/o D. latum (H=7.04) no mostraron DS (P>0.05) entre las distintas estaciones. Para D. dendriticum no se incluyó, en el análisis estadístico, el período de primavera por la baja frecuencia de infección. Las 4 truchas marrones revisadas en verano, otoño e invierno, presentaron infección por D. latum y sólo en verano se observó infección por D. dendriticum.

Entre los peces autóctonos, la diphyllo-bothriosis en percas (tabla 11) fue observada en las 4 estaciones, sus prevalencias sugieren ser más elevadas en otoño e invierno. Sin embargo, tales diferencias deben evaluarse con mayor número de peces. Las intensidades medias de infección por Diphyllobothrium spp. fueron leves y por el bajo número de peces infectados no se efectuaron análisis estadísticos. Las 4 percas juveniles revisadas en verano no mostraron infección. Los dos puyes y el pejerrey infectado se capturaron en verano e invierno, respectivamente.

La mayoría de las truchas parasitadas presentaron D. latum en la pared y en la luz estomacal (40%) y mesenterios (48%), donde se aisló más del 50% de los parásitos. Respecto a D. dendriticum, la mayoría de las truchas presentaron infección en hígado (44%) y mesenterios (32%) con mayor porcentaje de plerocercoides en el hígado (42.4%). La frecuencia de truchas con D. latum (18%) en la musculatura superó 9 veces al observado para D. dendriticum (tabla 12). En las 4 truchas marrones se aislaron plerocer-coides en mesenterios, en 3 en el estómago, en 2 en el hígado y en un ejemplar en músculos y bazo. De 176 plerocercoides, 170 correspondieron a D. latum y 6 a D. dendriticum. El 52.8%, 41.5%, 2.8%, 1.7%, 1.1% de los parásitos se aislaron en mesenterios, estómago, hígado, bazo y músculos, respectivamente. Diphyllobothrium latum se presentó en un 71.4% de las percas en hígado, sitio en que se registró el 66.7% de los parásitos. En la pared y luz estomacal, mesenterios y músculos, D. latum se encontró en un 14.3%, respectivamente, con sólo un 11.1% del total de plerocercoides en cada localización. Diphyllo-bothrium dendriticum sólo se presentó en el hígado de 2 percas, al igual que en puyes y en un pejerrey.

Las truchas y percas adultas no presentaron copépodos en sus contenidos estomacales, pero sí, otros peces, como Galaxias spp., presentes en verano e invierno en las truchas y además en otoño en las percas (tabla 13). De 11 percas juveniles revisadas en verano, una presentó copépodos en su contenido. En pejerreyes y puyes, adultos y juveniles, se aislaron copépodos, con mayor frecuencia en invierno (tabla 13). De los 11 cauques juveniles dos presentaron copépodos.

DISCUSION

El presente trabajo sugiere una disminución significativa de la prevalencia de infección humana por D. latum en el lago Riñihue, en relación al estudio de Neghme y Bertin (1951). Las condiciones sanitarias de las viviendas y la infección en perros domésticos fueron similares a las observadas en 1986-1987 (Torres y col., 1989b), pero, el porcentaje de personas que consumían pescado ahumado o salado (1.5%) fue inferior al observado (10%) en ese estudio. Respecto al período 1986-1987, los parómetros de infección en peces fueron similares al presente estudio. Esto podría estar en relación a que la infección humana y en perro doméstico tampoco ha disminuido significativamente desde esos años, lo que asegura la diseminación de los huevos del parásito, por la constante eliminación de aguas servidas al lago, con el posterior desarrollo de coracidios e infección sucesiva de copépodos y peces. Los resultados de 1986-1987 y los del presente estudio demuestran que alrededor de un 17.5% y un 23% de los encuestados, respectivamente, eliminaba sus excretas en la red de alcantarillado que se vacía en el lago. La mantención de la labor educativa, la vigilancia de la infección en los peces, el hombre y los animales domésticos, así como el tratamiento de las personas y animales domésticos infectados podrían favorecer el futuro control de la infección por D. latum en el hombre y en los peces.

Los adultos de D. latum viven por varios años en el intestino humano y un paciente elimina en promedio alrededor de 20-40 millones de huevos en sus excretas diariamente (Von Bonsdorff y Bylund, 1982), así unos pocos individuos infectados pueden favorecer elevadas prevalencias e intensidades de infección en los peces (Von Bonsdorff, 1977).

La disminución significativa de la prevalencia e intensidad media de infección por D. dendriticum en truchas del lago Riñihue podría atribuirse, en parte, a la labor educativa tendiente a crear conciencia, en la población, por evitar la eliminación de vísceras de peces en el ambiente para impedir su trasmisión a las gaviotas Larus dominicanus y Larus maculipennis. Estas últimas, además de capturar peces y otras presas, pueden alimentarse de carroña (Rottmann y col., 1995). En el hemisferio norte uno de los factores de riesgo de infección por D. dendriticum en Larus canus y Larus argentatus se atribuye al consumo de peces moribundos o vísceras, eliminadas por los pescadores lo que aumentaría las probabilidades de trasmisión (Bylund, 1972; Kennedy, 1983). La disminución de los parámetros de infección en las truchas también podría estar en relación al desplazamiento de gaviotas del lago Riñihue hacia otros sectores, con lo cual la diseminación de la infección en el lago pudo disminuir. Esto último podría relacionarse con mayor intervención humana en el sector, por una mayor afluencia de turistas por ejemplo. Aunque las truchas examinadas en el período 1991-1992 fueron de mayor talla que las de 1986-1987, y que la prevalencia se incrementó con la talla de los peces (ver más adelante), ésta resultó significativa-mente menor para D. dendriticum. Las prevalencias e intensidades medias de infección por Diphyllobothrium spp. en percas en los dos períodos de estudio no mostraron diferencias significativas.

En trucha marrón se describe el desarrollo de cópsulas de tejido conectivo que envuelven a los plerocercoides de D. dendriticum desde la sexta semana de infección (Bylund, 1972; Sharp y col., 1989), observóndose situación similar en infecciones por D. latum y D. dendriticum en truchas de Chile y Argentina (Torres y col., 1991; Revenga y col., 1995). Las intensidades leves observadas en el presente trabajo en peces autóctonos sugieren un daño escaso en los tejidos. Sin embargo, en peces con mecanismos de resistencia deficientes, en los cuales no se observa encapsulamiento de los plerocercoides de D. dendriticum, como en Coregonus albula en el hemisferio norte, el efecto de infecciones por uno o pocos parásitos puede resultar fatal (Bylund, 1972). El impacto que tienen los plerocercoides de Diphyllobothrium spp. sobre las poblaciones de peces autóctonos de América del Sur se desconoce.

En el presente trabajo se identificaron por primera vez en Chile plerocercoides de D. dendriticum en puyes, pejerreyes y percas. Es posible que los puyes y pejerreyes sean los principales trasmisores de D. dendriticum a las gaviotas, en el lago Riñihue, ya que por su menor tamaño pueden ser capturados por estas aves. El gran tamaño de los adultos de truchas y percas, infectados con mayor número de plerocercoides de D. dendriticum, hacen improbable su captura por dichas aves. Sin embargo, cuando sus vísceras son diseminadas por los pescadores, podrían facilitar la infección de las gaviotas por sus hábitos carroñeros.

Las prevalencias de infección por D. latum y D. dendriticum se incrementaron en las truchas de mayor talla, pero no las intensidades medias. Las diferencias en la prevalencia podrían estar asociadas a una mayor cantidad de presas consumidas, por las truchas de mayor talla lo que aumentaría las probabilidades de infección, por ejemplo mayor ingesta de puyes, que según los resultados, serían sus principales trasmisores de Diphyllobothrium spp. en el lago Riñihue. Esto último, concuerda con Wetzlar (1978), quien observó asociación entre talla de los peces, número de plerocercoides y consumo de peces autóctonos planctófagos, proponiendo que, estos últimos al contener copépodos infectados con plerocercoides en sus estómagos, podían trasmitir, como vectores, la infección a los salmónidos. más tarde, Torres y col. (1989b) aislaron plerocercoides de Diphyllobothrium spp. en Galaxias spp., proponiendo su papel de hospedadores intermediarios. En general, las prevalencias e intensidades medias de infección entre peces de una misma talla pero distinto sexo, fueron similares coincidiendo con lo observado para Diphyllobothrium sp. en truchas arco iris del lago Calafquén (Torres y col., 1982) y Rupanco (González y col., 1978). Aunque, en las truchas de mayor talla, la prevalencia de infección por D. dendriticum sugirió ser mayor en los machos. Para las percas los valores de prevalencia se triplicaron en los peces de mayor talla, situación que podría relacionarse con su dieta, la cual muestra cambios cualitativos y cuantitativos en relación a su talla en el lago Riñihue, con mayor consumo de otros peces en sus tallas mayores (Arenas, 1978b).

La prevalencia e intensidad de infección no mostró variaciones estacionales para Diphyllobothrium spp. en O. mykiss. En el caso de los peces autóctonos no se practicaron análisis estadísticos por el bajo número de peces infectados. En infecciones por Diphyllobothrium sp. en trucha arco iris del lago Calafquén, Torres y col. (1982) observaron variaciones estacionales en la intensidad con valores más elevados en invierno y primavera. Dicha fluctuación podría estar en relación con diferencias en las tallas de las truchas examinadas en las distintas estaciones, tal como ha sido demostrado en algunos estudios en el hemisferio norte (Chubb, 1980). En óreas frías del hemisferio norte las migraciones de las gaviotas, hospedadores definitivos de D. dendriticum, pueden determinar fluctuaciones estacionales en los períodos de infección de los peces, a través de los hospedadores intermediarios (copépodos), cuya infección depende del desarrollo de los huevos del parásito en el agua y que son diseminados estacionalmente por las gaviotas. En cambio, en regiones temperadas, como sucede con el lago Riñihue, las poblaciones de gaviotas tienden a mantenerse estables durante todo el año (Chubb, 1980). En el caso de D. latum, las aguas servidas del pueblo de Riñihue se eliminan sin tratar al lago, lo que sumado a la larga vida de los gusanos adultos en el huésped definitivo asegura una continua eliminación de huevos, que por las temperaturas del agua (10-19° C) (Campos y col., 1987) favorecerían el desarrollo de los coracidios durante todas las estaciones del año, ya que ello requiere de 8-30° C (Guttowa, 1961).

Casi el 50% de las truchas infectadas con D. latum presentó plerocercoides en el estómago y mesenterios,concentrándose casi el 29% de los ejemplares de D. latum en el estómago y otro 30% en los mesenterios. Aunque los más elevados porcentajes de truchas presentaron infección por D. dendriticum a nivel de mesenterios (32%) e hígado (44%), el 27% de los plerocercoides estaba localizado en el estómago, pero un 20% se presentó en los mesenterios y un 42% en el hígado. Así, el 88% y el 89.8% de los ejemplares de D. latum y D. dendriticum se localizaron en estómago, mesenterios e hígado. El porcentaje de D. dendriticum en el hígado (42.4%) triplicó la cifra de D. latum (12%). Respecto a la localización muscular de D. latum, de importancia en su trasmisión al hombre, se presentó en un 18% de las truchas. D dendriticum sólo se presentó en un 2% en esta localización. El porcentaje de plerocercoides en localización muscular fue casi 4 veces más elevada para D. latum respecto a D. dendriticum,lo que sugiere una mayor probabilidad de trasmisión de D. latum al hombre, al presentarse con mayor frecuencia y número en la musculatura. Diphyllobothrium dendriticum desarrolla con mayor dificultad en mamíferos (Frese, 1979) por ser menos susceptibles que las aves. En perros y gatos infectados experimentalmente con plerocercoides de D. dendriticum del lago Riñihue y Calafquén (Torres y col., 1981, 1989b) la infección se mantuvo hasta 3 meses. En el hemisferio norte se señala una supervivencia de hasta dos meses en perros y gatos (Frese, 1979), 7 meses en el hombre (Vik, 1957; Rausch y Hilliard, 1970; Frese, 1979) y seis meses en la gaviota Larus argentatus (Sharp y col., 1990).

Entre los peces autóctonos, los plerocercoides de Diphyllobothrium spp. en pejerreyes y puyes y de D. dendriticum más el 66.7% de D. latum en percas, fueron aislados en hígado. Sólo una perca (14.3%) presentó D. latum en músculos. La presencia de plerocercoides en la luz estomacal de percas y truchas sugiere que estos peces, en su fase adulta, se infectan al consumir otros peces que ya contienen plerocercoides. En el análisis de presas consumidas por las percas se observó en un 33.3% la presencia de puyes. Por el contrario, en puyes y pejerreyes con menor prevalencia e intensidad de infección, su principal fuente de infección serían los copépodos que se presentaron en un 42.9% y un 56.6%, respectivamente, con un mayor consumo en invierno.

En el lago Riñihue las percas y truchas adultas actuarían principalmente como huéspedes paraténicos de Diphyllobothrium spp. y los pejerreyes, puyes y cauques como segundos hospedadores intermediarios. Una o más de las especies de copépodos identificadas en el lago Riñihue (Campos y col., 1987), entre ellas Diaptomus diabolicus, Boeckella gracilis, Boeckella gracilipes, Eucyclops serrulatus, Mesocyclops longisetus y Tropocyclops prasinus podrían actuar como huéspedes intermediarios. Al respecto, se requiere de confirmación experimental. La principal fuente de infección por Diphyllobothrium spp. y la mayor prevalencia de infección en truchas y percas del lago Riñihue se vería favorecida por el consumo de otros peces, especialmente Galaxias spp., que actúan como hospedadores intermediarios; sin descartar la posibilidad que estos últimos peces también puedan jugar un rol de vectores mecónicos como lo postuló Wetzlar (1977), al existir, en ellos, copépodos infectados con procercoides en sus estómagos.

En la trasmisión de diphyllobothriosis al hombre jugarían un rol principal las truchas y percas por albergar plerocercoides de D. latum en su musculatura. La infección muscular no ha sido comprobada en pejerreyes, cauques y puyes (Torres y col. 1989b). Sin embargo, todos los hospedadores mencionados serían fuente de infección para perros y gatos, que consumen sus vísceras. La infección por D. dendriticum en las gaviotas sucedería a través de la captura de pequeños peces, como puyes o al consumir vísceras, de peces de mayor talla, diseminadas por los pescadores.

RESUMEN

La diphyllobothriosis es una infección zoonótica que en América del Sur afecta a salmónidos introducidos y peces autóctonos de Chile y Argentina. En 1991-1992 se determinó la prevalencia de diphyllobothriosis en el hombre y perro doméstico del sector ribereño del lago Riñihue para comparar con datos de 1986-1987 y 1951 y evaluar el impacto de la actividad educativa en el sector. Asimismo, se determinó la prevalencia e intensidad de infección por Diphyllobothrium spp. en truchas arco iris, O. mykiss y peces autóctonos del lago Riñihue. Las prevalencias de diphyllobothriosis en el hombre y en perro doméstico resultaron similares para 1986-1987 y 1991-1992, pero la prevalencia de infección humana fue significativamente menor en el último período respecto a 1951. La prevalencia e intensidad de infección por D. dendriticum fueron significativamente menores en 1991-1992 respecto a 1986-1987. Los parómetros de infección para D. latum resultaron similares en ambos períodos para O. mykiss. Las prevalencias e intensidades de infección por Diphyllobothrium spp. no mostraron diferencias significativas en distintas estaciones del año. La prevalencia de infección por D. dendriticum mostró diferencias significativas en truchas de distinto sexo y mayor talla. Las prevalencias de Diphyllobothrium spp. fueron mayores en truchas de mayor talla. Los pejerreyes Basilichthys australis, puyes Galaxias maculatus y percas Percichthys trucha se registran por primera vez como huéspedes de D. dendriticum en Chile. Sólo truchas y percas presentaron infección muscular consideróndose de mayor importancia en su trasmisión al hombre. En truchas y percas adultas la principal fuente de infección serían los puyes; mientras que cauques, Cauque mauleanum, percas juveniles, puyes y pejerreyes se infectarían a través del consumo de copépodos.

Aceptado: 17.09.97.
† In memorian, fallecido 27 de mayo de 1995.
* Proyecto DID, UACH S-93-10 y S-94-24.

BIBLIOGRAFIA

WETZLAR H. 1979. Beiträge zur biologie und Bewirtschaftung von Forellen (Salmo gairdneri und S. trutta) in Chile, Freiburg, 1979. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades-Albert Ludwigs Universitat.