Palabras claves: Trichostrongylidae, larvas, ubicación, pasto, potrero, terneros

Key words: Trichostrongylidae, larvae, distribution, grass, calves pasture
 

INTRODUCCION

El parasitismo gastrointestinal es reconocido como la enfermedad más común del bovino. Produce dolor abdominal, respuestas anatómicas y químicas a la infección, cambios en la digestión proteica y la disponibilidad de aminoácidos absorbibles, cambios en los niveles de hormonas plasmáticas (gastrina, colecistoquinina) y alteración del paso de la ingesta. Ello se traduce en anorexia de los animales afectados con retardo del crecimiento y de la madurez sexual y, en algunos casos, se puede presentar hasta muerte (Holtenius y col., 1983; Symons, 1985; Rossanigo y col., 1992). Según Entrocasso (1988), las pérdidas económicas provocadas por los parásitos gastrointestinales en el ganado bovino de carne argentino ascienden de 20 a 30% de la producción.
En el sur de Chile (X Región), los nemátodos parásitos más trecuentes del bovino pertenecen a los géneros Cooperia, Ostertagia y Nematodirus, siendo menos común el género Trichostrongylus (Oberg y col., 1974; Sievers, 1982; Valenzuela y col., 1992). Estos parásitos, que afectan preferentemente a los terneros, tienen un ciclo de vida directo cuyo comportamiento de las larvas infectantes sobre el pasto todavía es desconocido y es el objetivo de este estudio.
El desarrollo en el medio ambiente se inicia en el momento en que los huevos de los parásitos caen a la superficie de pastoreo junto con la materia fecal del animal. Si las condiciones ambientales lo permiten, se desarrollan larvas denominadas larvas 1 (LI), que eclosionan en la materia fecal y se alimentan de los elementos allí existentes hasta mudar a larvas 2 (L2); éstas se siguen alimentando y crecen para culminar su desarrollo con la muda a larvas 3 (L3), que son los estados infectantes. El tiempo que tarda el desarrollo de huevo hasta L3 varía de una a seis semanas y depende de la temperatura ambiental y, por ende, de la época del año (Steffan y Fiel, 1986). Las L3 poseen una cutícula que les impide alimentarse pero que les confiere gran resistencia frente a las condiciones ambientales, sin restarles movilidad (Nary y Fiel, 1994). La excepción a este desarrollo lo presenta el género Nematodirus, en que el desarrollo a L3 se efectúa dentro del huevo.
Las L3 encuentran en la materia fecal un excelente medio para protegerse de condiciones climáticas adversas, pero para tener la posibilidad de ser ingeridas por un hospedador susceptible deben trasladarse al pasto. Dicha traslación es facilitada, casi exclusivamente, por lluvias fuertes. Las L3 suben a la superficie de la materia fecal una vez reblandecida la corteza y se ubican en los pequeños charcos que allí se forman. Las gotas grandes de lluvia torrencial "salpican" las larvas hacia el pasto hasta una distancia de 60 cm (Gronvold, 1987; Gronvold y Hogh-Schmidt, 1989). Sobre el pasto las L3 poseen gran movilidad, pero ésta se expresa sólo si existe suficiente humedad (Armour, 1980; Steffan y Fiel, 1986).
(Nary y Fiel, 1994) señalan que "las larvas infectantes no se distribuyen homogéneamente a lo largo del pasto. Si bien es cierto que la mayor concentración se encuentra entre el nivel del suelo y los 10 cm. de altura, esto no es constante, pues las L3 migran activamente en función de la humedad que tiene la planta. Además, responden en forma inversa a la intensidad lumínica, de manera que resultaría lógico encontrar larvas a mayor altura a la salida o la entrada del sol, y los días nublados y lluviosos. Por el contrario, al progresar el día, cuando la radiación solar seca el rocío, es probable que las larvas no progresen en su avance vertical y permanezcan en la broza formada por restos vegetales y depositada sobre el suelo". Estas suposiciones sobre el comportamiento de las L3 infectantes de los tricostron-gilidos del bovino se basan en el trabajo de Williams y Bilkovich (1973) y se citan en muchos textos de consulta. En este trabajo se ha tratado de revisar dichos conceptos porque el bovino es una especie de hábitos alimenticios diurnos que arranca preferentemente la porción superior del pasto y es poco probable que las L3 eviten ser ingeridas por sus hospedadores, permaneciendo en la parte inferior del pasto durante el día. La supervivencia de las L3 en el ambiente está condicionada a sus reservas energéticas, a la temperatura y a la humedad ambiental (Pandey, 1972). Temperaturas altas aceleran la movilidad de las larvas y, por ende, éstas consumen sus reservas energéticas disminuyendo su tiempo de supervivencia (Suárez, 1993). En cambio, temperaturas bajas retardan su metabolismo y, por ello, viven un tiempo más prolongado (Stetfan y Fiel, 1986). Por ello es poco probable que las L3, con reservas energéticas limitadas, tengan una desgasta-dora migración diaria sobre el pasto.
Los objetivos del presente trabajo fueron determinar en qué porción del pasto se ubican preferentemente las L3 y si éstas tienen migración diaria vertical ascendente y descendente sobre el mismo.
 

MATERIAL Y METODOS

El trabajo se realizó en el "Fundo El Bayo", localizado cerca de la ciudad de Valdivia (39°, 48'S.; 73° 14'W.), X Región, Chile. Se comenzó en la primavera de 1974 y concluyó al inicio de la primavera siguiente. Se utilizó un potrero de 0.6 hectáreas sobre el cual se mantuvieron bovinos menores de un año de edad durante el otoño e invierno de 1994. A partir de octubre de 1994 y durante todo el ensayo, no se manejaron bovinos sobre el potrero.
Cada semana se muestreó el pasto del potrero según Kloosterman (1971), caminando sobre sus diagonales con detenciones cada 10 pasos para obtener cuatro pequeñas muestras de pasto. Cada pequeña muestra se dividió en una porción superior y una inferior del pasto, obteniéndose así, dos muestras acumulativas por cada diagonal del potrero. Las muestras acumulativas se procesaron mediante la técnica descrita por Sievers (1973) para obtener la relación larvas por kilogramo de pasto seco (L/kg ps). Las larvas se diferenciaron según la clave de Bürger y Stoye (1968). Durante la primavera de 1994 (semanas 1 a 13) y el verano de 1995 (semanas 14 a 27) se muestreó el pasto dos veces al día, en la madrugada al salir el sol y en la tarde alrededor de las 15 hrs. Durante el otoño y el invierno de 1995 (semanas 28 a 52) se muestreó el pasto sólo en la tarde.
Para determinar si existía diferencia entre las cantidades de larvas encontradas en las porciones superior e inferior del pasto y entre las cantidades encontradas en la madrugada y la tarde se utilizó el Test de Kruskall-Wallis (p<0.05).
La cantidad, en gramos, de pasto seco por metro cuadrado de potrero se estimó cortando todo el pasto que se encontraba dentro de un anillo de 0.25 m2 arrojado cuatro veces al azar sobre el potrero. El pasto se secó durante 24 horas a 60°C en una estufa y luego se pesó mediante una balanza de precisión.
Los datos climáticos se obtuvieron del Instituto de Geociencias de la Universidad Austral de Chile, situado a 3 km del lugar en estudio. Se calcularon para cada semana, los promedios de temperatura y la lluvia caída.

RESULTADOS

La relación porcentual de los géneros de parásitos gastrointestinales diagnosticados en las muestras de pasto fue Nematodirus (74.9%), Ostertagia (7.2%), Cooperia (7.0%) y Trichostrongylus (0.4%). Los porcentajes encontrados en las cuatro estaciones del año presentaron variaciones tendiendo a aumentar el género Nematodirus (cuadro 1). No se pudo diferenciar un 10.5% de las larvas debido a que la observación microscópica en cámaras de recuento no permite mover larvas enrolladas o con sus extremos cubiertos por otras partículas.

Cuadro 1 Porcentajes de los géneros de larvas infectantes encontrados en el pasto de un potrero destinado a la crianza de terneros en Valdivia, Chile, desde la primavera de 1994 hasta el invierno de 1995. Percentage of genera of infective larvae found in grass samples from a pasture with calves from spring 1994 to winter 1995 in Valdivia, Chile.
		%
Géneros
parasitarios	Primavera	Verano	Otoño	Invierno	Promedio
	1994		1995
Nematodirus	77.1	71.8	71.6	79.3	74.9
Ostertagia	6.5	6.4	11.0	4.8	7.2
Cooperia	11.5	8.4	4.2	3.7	7.0
Trichostrongylus	0.0	1.4	0.1	0.0	0.4
Indiferenciadas	4.9	12.0	13.1	12.2	10.5

Las cantidades y tendencias de L3 encontradas en la porción superior e inferior del pasto (gráfico 1) son similares (p>0.05) en un 85.2% de los muestreos de primavera y verano, con promedios de 248 y 230 L/kg ps respectivamente. Pero durante otoño e invierno, las L3 se encontraron preferentemente en la porción superior del pasto, existiendo una diferencia significativa (p<0.05) en 82.1% de los muestreos. Los promedios encontrados para otoño e invierno fueron 1.312 y 443 L/kg ps para las porciones superior e inferior del pasto respectivamente. El mayor número de larvas en el pasto se encontró durante el otoño, presentando una tendencia a disminuir durante el invierno. Las cantidades y tendencias de L3 encontradas durante la madrugada y la tarde, a lo largo de la primavera de 1994 y el verano de 1995 (gráfico 2), no difirieron estadísticamente (p>0.05) en un 92.8% de los muestreos.

Gráfico 1. Promedios de larvas por kilogramo de pasto seco (L/kg ps) encontrados en las porciones superior e inferior de pasto de un potrero para terneros en Valdivia, Chile, desde septiembre de 1994 a septiembre de 1995.
Average number of infective larvae per kg of dry grass (L/kg dg) found in the upper and lower section of the grass on a pasture with calves from September 1994 to September 1995, in Valdivia, Chile.

Gráfico 2. Promedios de larvas por kilogramo de pasto seco (L/kg ps) encontrados en el pasto de un potrero para terneros en Valdivia, Chile, en la madrugada y en la tarde durante la primavera de 1994 y el verano de 1995.
Average number of infective larvae per kg of dry grass (L/kg dg) on a pasture with calves at sunrise and in the afternoon, during spring 1994 and summer 1995 in Valdivia, Chile.

La cantidad de materia seca de pasto alcanzó en promedio 680 g/m2 durante la primavera de 1994 y disminuyó paulatinamente a 150 g/m2 durante el invierno de 1995.
Los datos climáticos de cada semana se presentan como promedio de temperatura y suma de lluvia caída (gráfico 3). Durante la primavera de 1994 la temperatura promedio semanal fue aumentando hasta alcanzar los 18°C  durante el verano de 1995; durante el otoño disminuyó; presentando un mínimo de 2.9°C en la tercera semana del invierno de 1995, aumentando posteriormente en forma gradual. Durante la primavera y el inicio del verano hubo lloviznas de cierta intensidad, pero las lluvias fuertes se concentraron en los meses de otoño e invierno, alcanzando un máximo de 245 mm en la última semana del otoño.

Gráfico 3. Temperatura promedio y lluvia semanal de septiembre de 1994 a septiembre de 1995 en Valdivia, Chile.
Mean weekly temperature and rainfall from September 1994 to September 1995 in Valdivia, Chile.  

DISCUSION

El predominio del género Nematodirus frente a Ostertagia y Cooperia (cuadro 1) no concuerda con lo observado para la región (Oberg y col., 1974; Valenzuela y col., 1992), y sólo se puede explicar dicha diferencia en forma especulativa por el régimen de desparasitaciones implantado en los últimos años por el agricultor, en que todos los bovinos menores de un año se trataban una vez al mes con el fármaco Ivermectina. Como el producto no es 100% eficiente contra Nematodirus (Robles, 1983), es probable que la baja eliminación de huevos de este parásito haya provocado la contaminación predominante del potrero.
El número total de L3 en el pasto fue regularmente bajo durante la primavera 1994 y el verano 1995. En cambio en otoño de 1995 aumentó cerca de 10 veces el número de larvas (gráfico l). Las precipitaciones que hubo durante la primavera y el inicio del verano, si bien fueron abundantes, tuvieron características de llovizna y, al parecer, no fueron suficientes para trasladar las L3 al pasto. El enorme aumento del número de larvas sobre el pasto en otoño se debió, con toda seguridad, a su traslación masiva desde la materia fecal al pasto, favorecida por las lluvias torrenciales que se presentaron a partir de la semana 28 (gráfico 3). Ello corrobora, para la realidad nacional, lo descrito por Gronvold (1987) y Gronvold y Hogh-Schmidt (1989) en relación a la participación de las lluvias en la traslación de las L3 de la materia fecal al pasto. Sin embargo, es necesario agregar que, después de lluvias torrenciales, se presentaron drásticas disminuciones del número de L3, lo que se puede deber a un efecto de lavado del pasto con arrastre de larvas hacia el suelo. Posteriormente, por la humedad presente en el pasto, fue posible la migración activa ascendente de las L3 y una pronta recuperación de su número en la porción superior del pasto.
La última contaminación del potrero con huevos de parásitos se produjo en la primera semana de octubre de 1994 (primavera). De los huevos se desarrollaron L3 que permanecieron en gran medida cautivas en la materia fecal hasta abril de 1995 (otoño), momento en que las lluvias torrenciales, con gotas grandes, facilitaron su traslación masiva al pasto. Gran parte de dichas L3 sobrevivieron sobre el pasto hasta la primavera siguiente en una cantidad suficiente como para infectar una nueva generación de terneros. Las observaciones coinciden con Steffan y Fiel (1986) y Entrocasso (1988) que describen que en primavera y verano las deposiciones fecales se convierten en reservorios de larvas hasta el otoño siguiente, permitiendo su sobrevida por más de 18 meses, facilitando así el pasaje de la infección de un ciclo de producción de una temporada a otra.
Durante primavera y verano no existió diferencia entre la cantidad de L3 encontradas en la porción superior e inferior del pasto, pero durante otoño e invierno fue mayor la cantidad de L3 en la porción superior (gráfico l). Ello difiere de lo señalado por Nari y Fiel (1994), que describen que las L3 se ubican mayoritariamente en la parte inferior del pasto. Por ello se plantea la hipótesis de que se trata de una adaptación evolutiva de los parásitos del bovino, que debe favorecer su posibilidad de ser ingeridos, ya que esta especie arranca preferentemente la porción superior del pasto y sólo come a ras del suelo cuando la disponibilidad de forraje es escasa.
No hubo diferencia entre las cantidades de L3 encontradas sobre el pasto en la madrugada y en la tarde, durante la primavera de 1994 y el verano de 1995 (gráfico 2), lo que indica indirectamente que las L3 no tienen migración diaria ascendente y descendente sobre el pasto, estando en desacuerdo con lo citado por Nari y Fiel (1994). Durante otoño e invienio de 1995 se obtuvieron las muestras sólo en la tarde, supuestamente en el momento en que debieran haber menos larvas en la porción superior del pasto y, sin embargo, su cantidad fue regularmente mayor (gráfico 1).
Se debe tener en cuenta que las L3 no se alimentan y que basan su supervivencia en las reservas energéticas adquiridas como L1 y L2. El realizar migraciones diarias desde la base hasta las partes altas del pasto, significaría para las L3 un gasto energético que reduciría sus posibilidades de supervivencia. Por este motivo es más probable que las larvas migren sólo en dirección ascendente, tratando de permanecer siempre en la porción superior del pasto. Las enormes fluctuaciones en las cantidades de L3 sobre el pasto (gráfico 1) indican que las disminuciones y aumentos podrían deberse al arrastre de las L3 hacia el suelo por efecto de las lluvias y la migración activa ascendente de las L3 que tratan de ubicarse donde puedan ser ingeridas por un bovino.
Los datos climáticos obtenidos durante el ensayo (gráfico 3) concuerdan, en gran medida, con lo descrito por Huber (1970) para Valdivia, en que la precipitación promedio anual fluctúa entre los 2.200 a 2.700 mm, con un período "lluvioso" entre abril y septiembre y un período relativamente "seco" entre octubre y marzo. Esta condición macroclimática permitió que la variación anual de la cantidad de pasto del potrero estudiado también correspondiera a lo esperado.
Se concluye que durante primavera y verano las L3 se encuentran en cantidades bajas, tanto en la porción superior como inferior del pasto. En cambio, durante el otoño aumenta en 10 veces su cantidad, ubicándose preferentemente en la porción superior del pasto. Durante el invierno las L3 también se ubican en la porción superior pero su número tiende a disminuir. No hubo diferencia entre la cantidad de larvas encontradas sobre el pasto en la madrugada y en la tarde de primavera y verano, lo que indicaría que no hay una migración diaria ascendente y descendente sobre él.

RESUMEN

El trabajo se realizó con muestreos semanales de pasto de un potrero de 0.6 has. destinado a terneros en un predio cercano a la ciudad de Valdivia (39°, 48' S.; 73° 14' W.), Chile, desde septiembre de 1994 (primavera) a septiembre de 1995 (fines de invierno). El objetivo fue determinar en qué porción del pasto se encuentran preferentemente las larvas infectantes (L3) de los tricostrongilidos del bovino y si éstas tienen migración diaria ascendente y descendente sobre el pasto.
Los géneros de parásitos diagnosticados en las muestras de pasto fueron Nematodirus (74.9%), Ostertagia (7.2%), Cooperia (7.0%) y Trichostrongylus (0.4%). No se diferenció un 10.5% de las larvas.
Durante primavera y verano no hubo diferencia (p<0.05) entre las cantidades de L3 encontradas en las porciones superior e inferior del pasto en un 82.1% de los muestreos con promedios de 230 y 248 L/kg ps, respectivamente. Durante otoño e invierno hubo diferencia (p>0.05) entre ambas porciones en un 82.1% de los muestreos, con promedios de 1.312 y 443 L/kg ps, en las porciones superior e inferior del pasto, respectivamente. El mayor número de L3 se encontró durante el otoño con grandes fluctuaciones y con una tendencia a disminuir a lo largo del invierno. Entre las cantidades de L3 encontradas en el pasto en la madrugada y la tarde no hubo diferencia (p<0.05) en 92.8% de los muestreos, lo que indica que no hubo migración ascendente y descendente diaria sobre el pasto.

AGRADECIMIENTOS

Al señor Enrique Sinning, propietario del predio, por su desinteresada colaboración para realizar el trabajo.

DEDICATORIA

Deseamos dedicar el presente trabajo, con cariño y reconocimiento, al primer profesor de Parasitología de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Austral de Chile, Prof. Dr. José S. Tolosa Palacios.

Aceptado: 16.10.97.  

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